La evolución del cuello

Muchos dan por sentado que un cuello es algo normal, que es una característica que nos acompaña desde que los vertebrados son vertebrados. En realidad no es así, así que en este post trataré de forma muy, pero muy breve la importancia y evolución del cuello en los vertebrados. 
Un cuello es extremadamente importante. Si no, vean a estos animales...Una jirafa sin cuello, no es jirafa. Y es que, no podemos concebir al célebre mamífero del cuello más largo sin él. Para este grupo particular de animales, el cuello es indispensable para alcanzar el alimento en las ramas, de otra forma, habrían de desarrollar patas extremadamente largas y poco funcionales.
¿Qué tal ahora animales que no alzan el cuello para alcanzar brotes, sino que pacen en las praderas? Para ellos, el cuello también es importante. Sin él, deberían agacharse y hacer grandes esfuerzos para alcanzar el pasto del suelo. O bien, evolucionar patas muy, pero muy cortas... que de nuevo, no serían muy funcionales para escapar a los depredadores.
Si tienes trompa ¿ya no necesitas un cuello? Pues parece que no, pues para que el elefante pueda estar consciente de lo que lo rodea necesitaría girar todo el cuerpo, algo que es ineficiente desde el punto de vista energético. Un cuello ahorra energía.
¿Y qué tal un depredador? ¿Qué sería de ellos sin cuellos? Pues además de verse ridículos (para nuestros estándares "postcuelliles"), les sería más complicado atrapar a una presa. Imaginen el caso de este guepardo, una vez que haya alcanzado a la presa usaría sus patas delanteras para aferrarla, pero tendría problemas para asestar la mordida asesina, pues como el elefante, tendría que girar todo el cuerpo. Además de ello, para cuando el pobre gato quisiera comer de su presa, también debería hacer malabares para poder sacar la carne, pues sus molares así lo demandan.
Sin cuello, un frailecillo como éste tendría serios problemas al atrapar peces en el mar. Al tratar de pescarlos tendría que girarse todo mientras bucea, haciendo de sus capturas una proeza casi imposible.
Otras aves como este pato, tendrían serios problemas para permanecer con la cabeza fuera del agua. Especialmente si se es un ave marina, pues ahí, las olas son mayores.
En fin. A resumidas cuentas, un cuello sirve para:

1) Poder girar la cabeza (duuuh), ampliando el espacio de movimiento de la misma.
2) Hacer eficiente el forrajeo (incluyendo la captura de presas).
3) Mejorar la biomecánica de la alimentación (se puede tirar del alimento).
4) Colocar la cabeza (y sus órganos sensoriales) en posición, sin necesidad de mover todo el cuerpo.
5) No ser buleado como Cuauhtémoc Blanco.

Pero ¿son los cuellos monofiléticos? Es decir, ¿el cuello apareció sólo una vez en la historia evolutiva? La respuesta es... NO. Además de los vertebrados tetrápodos (que somos los únicos con cuellos), existen otros animales con "cuello" (entrecomillado, porque no es homólogo, es decir, no tiene el mismo origen evolutivo). Entre los cuellos análogos (diferente origen evolutivo, función similar) al nuestro encontramos:
¡Ni más ni menos que a los insectos! La colosal mayoría de ellos tienen cabeza móviles con "cuellos" diminutos pero funcionales. Esto les permite hacer muchas de las cosas listadas anteriormente, incluyendo mirar sensualmente a la cámara como esta mantis (Archimantis latistyla). Foto de Fir0002.
Y el más extremo de los insectos es el escarabajo jirafa (Trachelophorus giraffa), cuyo cuello es producto de la selección sexual, pues para las hembras, un macho con cuello es guapo, pero hey señoritas ¡no exageren! Foto por Frank Vassen.
Pero ¿y en los vertebrados? ¿el cuello si es monofilético verdad? Pues resulta que de nuevo, no. Pero antes de que se escandalicen y se vayan a rezar varios rosarios seguidos, permítanme aclarar que el cuello de todos los tetrápodos vivos (y sus formas extintas) tienen un único origen. Lo que sucede es que hubo un "experimento evolutivo" (así nos gusta decirle a lo que no es como nosotros muajaja) de cuello hace millones de años, en un grupo extinto. Se trata ni más ni menos, de los placodermos. Y en específico, el grupo de los Arthrodira y con menor representación, los Acanthothoraci y los Petalichthyida. Veamos.
Romundinia sp. por Satoshi Kawasaki. Este placodermo era del grupo de los acantotoraci y tenía un pequeño cuello en forma de bisagra.
Lunaspis sp. también de Satoshi Kawasaki. Este otro placodermo también tenía un minúsculo cuello en forma de bisagra que le permitía subir y bajar la cabeza sin mover todo el cuerpo.
Dunkleosteus por Nic Grabow. Este grupo de placodermos era el que mayor movilidad de "cuello" tenía. Es probable que eso estuviera relacionado a su vida depredadora.
Si el cuello no resultó evidente en el Dunkleosteus pasado es porque no es un esqueleto nadador, sino una muy buena restauración. En este esqueleto (básicamente cabeza y cuello) reconstituido podemos ver mejor las placas móviles que conformaban el "cuello" de la bestia. Foto de Casliber.
A pesar de que los placodermos eran muy inovadores con eso del cuello, la fertilización interna, las columnas vertebrales sin centros vertebrales y las mandíbulas... No fueron estos vertebrados los que legarían el cuello a los tetrápodos. No señor, el cuello llegaría de manos de los peces de aletas lobuladas, los sarcopterigios.
Si bien existen homologías entre los músculos de la cintura pectoral y cabeza de tiburones (arriba, derecha) y tetrápodos (izquierda), los sarcopterigios (abajo, derecha) desarrollaron los primeros cuellos verdaderos. La flecha azul en el dipnoo indica la localización aproximada del conjunto de músculos representados en azul con los tetrápodos. Con imágenes de Diogo et al. (2008) y Ericsson et al. (2013).
Entonces, los sarcopterigios tienen músculos homólogos a los de los cuellos. ¿Qué les falta? La diferenciación de vértebras. En la mayoría de los tetrápodos podemos distinguir zonas vertebrales por su funcionalidad y una de las más importantes es la zona cervical. Observando el registro fósil podemos ver que algunos sarcopterigios como Mandageria fairfaxi ya presentan "protocuellos". Para distinguir la zona del cuello debemos tener presente que éste se presenta como una zona diferenciada entre la cabeza y la cintura pectoral. Literalmente, los vertebrados sin cuello tienen la cabeza fusionada a la cintura pectoral (imagina tener la cabeza fusionada a las clavículas).
Mandageria fairfaxi era un pez de unos 2 metros de largo que tenía una cabeza móvil, pero no un cuello propiamente dicho. Imagen tomada de ageoffishes.org.au.
El primer sarcopterigio donde ya no vemos esa fusión es ni más ni menos que Tiktaalik roseae. Este chiquitín tenía una zona cervical y es el primer pez con cuello conocido del registro fósil y cuyo cuello es homólogo al nuestro y al del resto de tetrápodos.
Pequeña información sobre el cuello de Tiktaalik. Imagen traducida de http://tiktaalik.uchicago.edu/meetTik2.html
Dado lo anterior, podemos rastrear el origen del primer cuello a hace al menos 380 millones de años, durante el Devónico tardío. De ahí en adelante, los tetrapodomorfos y tetrápodos tendrían sus cuellitos. Algunos los llevarían al extremo aprovechando su funcionalidad.
En esta ilustración de Brian Choo del Triásico medio de China (ca. 235 Ma) vemos distintos linajes de reptiles marinos que convergieron en el alargamiento del cuello.  Yunguisaurus liae está en el linaje de los plesiosaurios. Nothosaurus y  Keichousaurus son notosauroides. Tanystropheus cf. longobardicus es un protorosaurio. Y Anshunsaurus wushaensis es un talatosaurio. Muchos de estos reptiles ni siquiera están emparentados y muestran evolución convergente.
Y ni qué decir de otro grupo de animales de cuellos largos que casi no son recordados por su pudor en esconder sus dotes.
Algunas tortugas tienen cuellos bastante largos, pero generalmente no los andan presumiendo.
Y hablando de cuellos largos... Quizá los más famosos sean los de los sauropodomorfos.
Longitudes de cuello extremas en los animales con los cuellos más largos registrados para un ser vivo. Tomado de Taylor y Wedel (2013).
Y bueno, tenemos entonces, plenitud de cuellos largos con distintas funciones que permitieron y permiten que sus dueños aprovechen de mejor forma los recursos, ya sea en el forrajeo (búsqueda de comida) o para poder eficientar la energía consumida en moverse.
Animales de cuellos largos que no son saurópodos. Tomado de Taylor y Wedel (2013).
Así que la próxima vez que piensen en el cuello sabrán que no sólo es algo para adornar con collares, tiene muchas funciones que a veces ignoramos y ha pasado por muchos procesos de transformación en muchos taxones, haciéndolos únicos. Y todo esto gracias a que un grupo de peces desprendió la cabeza de los hombros hace ya 380 millones de años.
Fuentes:

Diogo, R., Abdala, V., Lonergan, N., & Wood, B. A. (2008). From fish to modern humans–comparative anatomy, homologies and evolution of the head and neck musculature. Journal of Anatomy, 213(4), 391-424.
Daeschler, E. B., Shubin, N. H., & Jenkins, F. A. (2006). A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature, 440(7085), 757-763.
Ericsson, R., Knight, R., & Johanson, Z. (2013). Evolution and development of the vertebrate neck. Journal of anatomy, 222(1), 67-78.
Shubin, N., Daeschler, E. B., & Jenkins Jr, F. A. (2015). Origin of the Tetrapod Neck and Shoulder. En: Dial, K. P., N. Shubin y E. L. Brainerd (Eds.) Great Transformations in Vertebrate Evolution. 63p.
Trinajstic, K., & Long, J. A. (2009). A new genus and species of Ptyctodont (Placodermi) from the Late Devonian Gneudna Formation, Western Australia, and an analysis of Ptyctodont phylogeny. Geological Magazine, 146(05), 743-760.
Taylor, M. P., & Wedel, M. J. (2013). Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks. PeerJ, 1, e36.