Ciclo del 3-hidroxipropionato
El ciclo del 3-hidroxipropionato es una de las pocas rutas metabólicas capaces de fijar dióxido de carbono inorgánico. Esta ruta metabólica fue descubierta en las bacterias verdes sulfurosas que emplean únicamente el fotosistema I como mecanismo para producir electrones de alta energía y ATP, específicamente en Chloroflexus aurantiacus (Holo, 1989; Strauss, 1993), dado las fechas no es de extrañar que virtualmente ningún libro de texto posea referencia alguna a él, dejando la impresión de que la única ruta para la fijación de carbono es el ciclo de Calvin.
De hecho el texto que he empleado como base para la muchos artículos en este tema de fotosíntesis no tiene ninguna referencia a él.
Una ruta metabólica altamente relacionadan puede encontrarse en las archaeobacterias acidofilas del filo crenarqueota como Acidianus brierleyi, Sulfolobus metallicus y Metallosphaera sedula.
Figura C3H-01. Ciclo del 3-hidroxipropionato, una de las pocas rutas alternativas al ciclo de Calvin
Cada giro del ciclo es capaz de fijar de manera neta dos moléculas de dióxido de carbono que se encuentra en forma de bicarbonato en una molécula de glicoxilato. El glicoxilato, que es una fuente de carbono poco convencional puede ser convertido a piruvato, un precursor universal de muchas rutas metabólicas “ejemplo, fermentaciones” mediante una ruta metabólica acoplada denominada asimilación de glocoxilato.
Esta ruta metabólica comienza con la acetil-CoA la cual experimenta la carboxilación a malonil-CoA gracias a la catálisis de la acetil CoA carboxilasa. Posteriormente ocurren tres reacciones consecutivas de carga de energía. En la primera se sacrifica NADPH produciéndose malonato semialdehido; en la segunda se sacrifica otra molécula de NADPH produciéndose 3-hidroxipropionato y en la tercera se sacrifican dos grupos fosfato de una molécula de ATP para formar 3-hidroxipropanoil-CoA.
En el siguiente paso ocurre una deshidratación y nuevamente dos reacciones consecutivas de carga de energía. En la primera se sacrifica otra molécula de NADPH para formar propanoil-CoA; posteriormente ocurre una nueva fijación de carbono junto con el sacrificio de un grupo fosfato de una nueva molécula de ATP para formar (s)-metilmalonil-CoA.
Las siguientes dos reacciones son de reorganización molecular, la primera produciendo (R)-metilmalonil-CoA “ha ocurrido una isomerización” y posteriormente produciéndose Succinil-CoA la cual es ya una molécula conocida por otras rutas metabólicas como el ciclo de Krebs.
La siguiente reacción requiere de la adición de (S)-Malato para dar dos productos importantes, el primero al igual que en el ciclo de Krebs es Succinato, y el segundo que sigue haciendo parte de la ruta se llama (S)-Malil-CoA. En el paso final la molécula de (S)-Malil-CoA es lisada para formar glioxilato y acetil-CoA para regenerar el sustrato inicial del ciclo.
Un tema común que aparece cuando se examinan varias enzimas y moléculas de rutas metabólicas como la glucólisis, el ciclo de Krebs, el ciclo de Calvin, la ruta de las pentosas fosfato y el que se presenta aquí es el del reciclaje de reacciones, moléculas y enzimas para diferentes rutas. Para saber mas: http://www.biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=PWY-5743