Corrigendum: la posición del oído de los dinosaurios (no avianos)

Hace casi un año que no posteo nada en el blog. Y es que es complicado. Por principio, está el proyecto del canal de Youtube, que me deja sin tiempo para hacer cosas como escribir. Y por otro lado, ya casi nadie lee y el público del blog fue en picada antes de iniciar siquiera el canal. Parece una tendencia general, las redes sociales, breves, audiovisuales y memeras, han sustituido a los blogs. En fin. La cosa es que en mayo del año pasado (yo juraba que había pasado menos), publiqué una entrada sobre la posición del oído en dinosaurios no avianos:

Esta fue bien recibida por muchos. Pero pasó el tiempo y debido a que estoy metido como asesor científico en dos proyectos, cada vez me tocaba ver más y más de anatomía de arcosaurios (no sólo de dinosaurios), para poderlos reconstruir. Para no hacer la historia larga, me di cuenta que el post tenía un error fatal: los meatos auditivos externos (oídos de aquí en adelante) de los dinosaurios NO estaban donde dije que estaban.

Resulta que los análogos que usé: aves (dinosaurios modernos) y cocodrilos (parientes vivos cercanos), "me mintieron". O mejor dicho, no noté que erré en las observaciones. El argumento central del post fue que los oídos de estos animales están EN la cabeza, así como el de muchos otros "reptiles". Y esto es cierto, así como también es cierto casi todo en el post, salvo dos "detalles".
1. El oído de las aves aparenta salir de la fenestra, pero en realidad sale del foramen de la caja craneana del que se desprende el par craneal encargado del oído (el VIII). Pero sucede que su caja craneana es enorme. Y por eso aparenta estar donde está la fenestra.
Región de la que emerge el oído aviano. Tomado de Witmer (1990).
2. Esta región en los dinosaurios no avianos está poco derivada y la encontramos más alejadas de la fenestra temporal. 
Zona de la que emerge el nervio auditivo (pars VIII) de Allosaurus fragilis. Obra de brantworks.com
En el cráneo de un dinosaurio no aviano podemos ver que dicho foramen parece emerger directo desde la fenestra.
Cráneo de Dromaeosaurus con la caja craneana señalada en amarillo y la fenestra temporal bordeada en rojo. Autor desconocido.
Pero el nervio hace una jugada poco eficiente (lo que de nuevo, revela que las estructuras fueron evolucionando y no surgieron perfectas, producto de diseño) y da la vuelta por detrás, para salir por la parte trasera del cráneo y situarse detrás del cuadrado.
En este modelo de cráneo de T. rex señalo (al inicio del gif) la salida que podría tener el nervio, pero cómo acaba saliendo por detrás del cráneo y va a dar detrás del cuadrado (ese hueso en forma de reloj de arena con la ventana oval). Modelo de BLM National Operations Center Geospatial Imaging.
Las aves expandieron el paraoccipital y crearon una estructura nueva, llamada "receso timpánico", que los dinosaurios no avianos no poseen. Dicho receso lo encontramos en esta zona:
El receso timpánico en las aves, una suerte de "cuenco" óseo donde se localiza el oído. Tomado de Nomina anatomica avium.
Receso en el modelo 3D de un cráneo de cuervo. Obra de lior304805.
Espero ya lo puedan notar. Este cráneo de pavo fue prestado a su servidor por Joaquín Eng Ponce.
O sea: las aves literalmente le hicieron un "techo" al oído, para alojarlo dentro de la cabeza, moviéndolo de la parte trasera del cráneo hacia dentro del mismo. Pero ¿qué pasa con los cocodrilos? Pues ellos también tienen el oído metido en la cabeza. Y no sólo eso, sino que además, poseen orejas, siendo los únicos reptiles con este tipo de adaptación.
La "oreja" de un alígator, levantada. Autor desconocido.
Veamos el cráneo de un cocodrilo. Todo parece indicar que todo esto es la fenestra temporal inferior.
Fotografía de Grigg y Kirshner (2015).
Pero eso es un error. Pues resulta que en realidad, la fenestra es sólo esto:
Imagen tomada del modelo 3D de Youbie's Collection.
Pero ¿qué pasó ahí? Resulta que indagando más, encontré un artículo de Montefeltro y colaboradores del 2016 donde estudian (por primera vez) esta peculiaridad. Y no sólo se quedaron en cocodrilos modernos y ya, sino que se fueron al registro fósil y resulta que existe algo llamado "cámara meatal", que es la forma que adoptaron los cocodrilos y sus parientes para alojar el oído dentro de la cabeza.
Cámara meatal (señalada en azul) de Osteolaemus tetraspis. Foto de Montefeltro et al. (2016).
Resulta que notosuquios (los crocodiliformes exitosos y diversos del Cretácico), talatosuquios (los crocodiliformes marinos, con otras formas de agua dulce) y los protosúquidos (crocodiliformes terrestres que aparecieron durante el Triásico) tenían ya este rasgo. Con lo que se adelantaron a las aves en llevar sus oídos al interior de la cabeza por poco más de ¡100 millones de años! Es decir, tuvieron evolución paralela tras un centenar de millones de años.
Filogenia con las posiciones y anatomías del oído de la cámara meatal de los Crocodyliformes. Los talatosuqios eran un poco raros en este sentido, pues tenían la cámara reducida y probablemente poseían un oído con la condición primitiva: fuera de la cabeza. Figura de Montefeltro et al. (2016).
Así que, reuniendo de nuevo la evidencia, todo parece indicar que:
1. Aves y cocodrilos (los únicos arcosaurios vivientes) poseen el oído dentro de la cabeza por evolución paralela.
2. Los dinosaurios no avianos (y aves primitivas no Ornithothoraces) poseían un oído primitivo, fuera de la cabeza.
Y ahora, con esto entendido. Ya podemos situar el meato auditivo externo en la mayoría de los dinosaurios. Su posición sería la siguiente:
En un "prosaurópodo" (Plateosaurus de Jaime A. Headden).

En un saurópodo (Diplodocus de Jaime A. Headden). Note cómo estos dinosaurios desarrollaron de forma paralela a las aves y cocodrilos, un ingreso del oído al cráneo. Y esto es porque se sospecha que era uno de sus mejores sentidos, lo que explica su posición.

En un oviraptórido. Ilustración de Jaime A. Headden.

En un anquilosaurio. Ilustración de Jaime A. Headden.

En un estegosaurio. Modelo de Idaho Virtualization Laboratory.

Los ceratópsidos poseen un caso extraño. No parece haber paso entre su caja craneana y el punto donde debe ir el nervio ótico hacia el oído.

En un paquicefalosaurio (Modelo de Stegoceras de WitmerLab).

En un hadrosáurido. Edmontosaurus regalis de Jaime A. Headden.

Referencias:
Witmer, L. M. (1990). The craniofacial air sac system of Mesozoic birds (Aves). Zoological Journal of the Linnean Society, 100(4), 327-378.
Bever, G. S., Brusatte, S. L., Carr, T. D., Xu, X., Balanoff, A. M., & Norell, M. A. (2013). The braincase anatomy of the Late Cretaceous dinosaur Alioramus (Theropoda: Tyrannosauroidea). Bulletin of the American Museum of Natural History, 2013(376), 1-72.
Grigg, G. & Kirshner, D.  (2015). Biology and evolution of crocodylians. Csiro Publishing. 649p.
Montefeltro, F. C., Andrade, D. V., & Larsson, H. C. (2016). The evolution of the meatal chamber in crocodyliforms. Journal of Anatomy, 228(5), 838-863.