Los equiúridos y la determinación ambiental del sexo

Publicado el 25 mayo 2021 por Sergio Álvarez @sergio203bio
Los equiúridos (Phylum Echiura), también conocidos como gusanos cuchara, son un grupo de invertebrados marinos considerados parientes cercanos de los anélidos, debido principalmente al parecido entre la larva trocófora de aquellos y la de los poliquetos. Algunas especies viven en galerías excavadas en la arena y el fango, mientras que otras viven en las grietas del coral, de las rocas, caparazones de erizos de mar, conchas de moluscos o lugares similares. La mayoría de especies habitan en aguas litorales templadas, pero también existen especies de aguas profundas. Se distribuyen por todos los océanos.
 El cuerpo de los equiúridos se divide en dos regiones: un tronco cilíndrico no segmentado y una probóscide o trompa preoral extensible que frecuentemente es bastante más larga que el tronco. A lo largo de dicha probóscide se encuentra un surco ciliado que termina en la boca. Las paredes del cuerpo están formadas por capas musculares y el celoma (cavidad general del cuerpo) forma una especie de esqueleto hidrostático, ayudando a realizar los movimientos de contracción y relajación que el animal necesita para excavar el terreno. Suelen encontrarse con la trompa enterrada en el sedimento. Son animales solitarios que viven normalmente adheridos al sustrato, sin desplazarse sobre él. Su sistema nervioso está formado por un anillo nervioso alrededor del perímetro de la trompa y un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del tronco y del que parten numerosas ramificaciones hacia la musculatura. No tienen órganos sensoriales especializados. 

El equiúrido Bonellia viridis en su hábitat natural (fuente).


 La mayoría de equiúridos son sedimentívoros, es decir, ingieren el sedimento para digerir los pequeños trozos de materia nutritiva que pueda contener. El proceso de alimentación consiste en extender la trompa sobre el sedimento fuera de sus galerías, curvándola ventralmente para formar un surco a lo largo del cual las partículas de alimento serán transportadas hacia la boca. En el género Bonellia, cuya trompa puede extenderse hasta 2 metros, las partículas pequeñas de alimento son trasladadas mediante el simple movimiento de los cilios a lo largo de la probóscide, mientras que las partículas mayores se mueven por una combinación de movimientos ciliares y musculares o solamente por acción muscular.
 Los sexos en los equiúridos son separados. Existe una gónada única fija a la pared del vaso sanguíneo ventral que libera gametocitos en el celoma del tronco, los cuales madurarán dando gametos. Estos gametos se almacenarán en unos órganos llamados sacos genitales y serán liberados al agua de mar, donde tendrá lugar la fecundación. No existen evidencias de que los equiúridos se reproduzcan asexualmente. El desarrollo es indirecto y conduce a una larva con forma de peonza llamada larva trocófora, que puede durar desde unos pocos días hasta tres meses según las especies y se continuará con una metamorfosis gradual hasta la forma adulta. 

Ejemplar de Bonellia buscando partículas alimenticias sobre el sedimento con la trompa extendida (fuente).


El género Bonellia destaca por su peculiar forma de reproducción. Ésta implica la existencia de un dimorfismo sexual extremo, con machos de mucho menor tamaño que las hembras y de aspecto muy diferente. La determinación del sexo es muy interesante en este género. Los machos son enanos, de alrededor de 1 a 3 mm de tamaño, y viven en el saco genital impar de la hembra. Generalmente, se encuentran unos 20 machos en una sola hembra. El macho no solo fecunda los huevos, sino que en la ovoposición secreta un material gelatinoso que sirve para unir los huevos entre sí. Dichos huevos se desarrollarán dando larvas trocóforas de vida libre y nadadoras, sexualmente indiferenciadas. Baltzer (1914) fue el primero en realizar experimentos de laboratorio acerca de la determinación del sexo en estos animales. En ellos observó que si las larvas se fijan a la probóscide de una hembra adulta, la mayor parte se convertirán en machos enanos. Ahora bien, si las larvas no entran en contacto con la probóscide de ninguna hembra, sufrirán una metamorfosis que las convertirá en hembras adultas con una longitud de alrededor de 10 cm. 

Esquema que muestra la comparación en tamaño entre la hembra y el macho de Bonellia (fuente).


Seis décadas después, fue Leutert (1974) quien realizó experimentos de laboratorio incubando larvas tanto en presencia como en ausencia de hembras adultas. Leutert emplazó larvas indiferenciadas de Bonellia viridis en agua marina normal y en agua marina conteniendo fragmentos de la probóscide de una hembra. Pudo comprobar como la mayoría de larvas cultivadas en presencia de los trozos de probóscide se convertían en machos, mientras que en ausencia de dichos trozos de probóscide las larvas acababan dando hembras. El estímulo para el desarrollo de los machos es, aparentemente, una hormona producida por la probóscide de las hembras llamada bonelina. La hembra adulta de Bonellia excreta bonelina para atraer a las larvas. Sólo las hembras de la especie tienen la capacidad de secretar dicha hormona, que es también un biocida y recientes estudios han demostrado que posee propiedades antitumorales. La bonelina induce a las larvas indiferenciadas a entrar en la hembra a través de su proboscis. Una vez dentro, éstas viajarán hasta la pequeña cavidad del útero en la que se alojarán. Posteriormente, la larva experimentará ciertos cambios fisiológicos que permiten la diferenciación de unas gónadas masculinas productoras de esperma y empezará a fecundar los huevos que pone la hembra. Sin embargo, el mecanismo genético que permite esta transición no es bien conocido. El diminuto macho recibe a cambio protección ante predadores y una fuente de alimento continua.

 Los bonélidos machos no tienen trompa, boca, ano ni sistema vascular-sanguíneo y sus necesidades metabólicas quedan cubiertas con los fluidos de la hembra en los que están inmersos. Esta determinación ambiental del sexo ayuda a las poblaciones de bonélidos a responder a la disponibilidad de madrigueras, evitando la competencia intraespecífica. Además, al "criar" la hembra a los machos que la van a fecundar en su interior, evita tener que realizar una búsqueda de pareja que podría resultar dificultosa.
 Los equiúridos en general pueden ser un alimento importante en la dieta de algunos peces. Aparentemente, los tiburones utilizan la succión para extraer los equiúridos grandes de sus galerías.
Más información sobre los equiúridos y Bonellia viridis:
Información general sobre los Equiúridos (en inglés)
https://ucmp.berkeley.edu/annelida/echiura.html

Video sobre la determinación del sexo en Bonellia en español
Vídeo sobre la determinación del sexo en Bonellia en inglés
https://www.asturnatura.com/especie/bonellia-viridis.html
https://www.subdiversion.es/home/anelidos/equiuroideos/bonellia-viridis
https://www.vistaalmar.es/ciencia-tecnologia/biologia/4365-sexo-animal-el-cambio-de-sexo-en-el-gusano-bonellia.html
https://www.usc.gal/export9/sites/webinstitucional/gl/investigacion/grupos/malaterra/publicaciones/Invertebrados_Lecciones/Leccion_44_Equiuroideos.pdf
https://www.reed.edu/biology/courses/BIO342/2014_syllabus_old/2014_WEBSITES/MYohannes_PShan_Draft/Mechanism.html
https://es.wikipedia.org/wiki/Bonellia_viridis
https://eol.org/pages/46495222