La Teoría de la Evolución propuesta por Darwin dio una nueva luz al Sistema Natural ideado por Linneo: teniendo en cuenta una de las conclusiones fundamentales del darwinismo, el origen común de todos los seres vivos, las categorías taxonómicas elaboradas por Linneo pasaron a reflejar grados de relación filogenética entre los organismos. El estudio de las relaciones filogenéticas entre organismos diferentes constituye el origen de la Sistemática.
En la actualidad, Taxonomía y Sistemática son dos ramas de la Biología estrechamente relacionadas entre sí, porque las diferentes categorías que se usan para clasificar a los seres vivos deben reflejar lo más fielmente posible la relación de parentesco evolutivo que existe entre los organismos.
Sin embargo, las relaciones entre ambas no son sencillas: mientras la Taxonomía enfatiza las características observables de un conjunto de organismos, tendiendo a establecer categorías basadas en características de los organismos que existen en la actualidad, la Sistemática presta más atención a las relaciones filogenéticas entre los seres vivos, de modo que puede dar lugar al establecimiento de agrupamientos, en general menos rígidos que las categorías taxonómicas, que relacionen entre sí organismos diferentes, pero con un pasado evolutivo común. Esto provoca la convivencia de varios sistemas de clasificación diferentes, según se preste más atención a unos o a otros aspectos. De este modo, establecer la circunscripción de un taxón (es decir, identificar a todos los tipos de organismos que forman parte del mismo) es un problema bastante complejo.
La Sistemática en la actualidad
Desde los años 90' del pasado siglo, los seres vivos se clasifican en tres grandes dominios, diferenciados entre sí por características bioquímicas y genéticas: Archaea, Bacteria y Eucariota. Estos tres grupos habrían evolucionado por separado a partir de un único antepasado común, denominado Urcariota, poco diferenciado genética y bioquímicamente.
Los dos primeros de estos dominios, Archaea y Bacteria, presentan un nivel de organización procariota, mientras que el tercero presenta células eucariotas.
Las Archeas
Las arqueas o arqueobacterias son un grupo de microorganismos con organización procariota similares en forma y tamaño a las bacterias, de las que, sin embargo, se diferencian en varias características: algunos de sus genes y rutas metabólicas son más parecidas a las de eucariotas, entre ellas las enzimas relacionadas con la transcripción y la traducción, mientras que otras de sus características son totalmente exclusivas, como la presencia en su membrana de lípidos en los que las cadenas hidrocarbonadas se unen al glicerol mediante enlaces éter.
Arqueas Bacterias Eucariotas
Pared Pseudopeptidoglicano
Algunas solo
proteínas Peptidoglicano
Plantas: celulosa
Fungi: quitina
Animales: ninguna
Membrana Cadenas
hidrocarbonadas ramificadas unidas al glicerol mediante enlaces
éter Las cadenas de
ácidos grasos están unidas al glicerol mediante enlaces
éster
Genoma ADN único,
circular y cerrado. Presencia de plásmidos ADN
fragmentado en varios cromosomas
Morfología
Estructura celular
En general, la estructura de las células de las arqueas es bastante similar a la que presentan las Bacterias, en particular las gram positivas (carecen de membrana externa y de espacio periplásmico), si bien su membrana plasmática presenta peculiaridades que las diferencian por completo de los otros dos dominios biológicos, ya que los lípidos que las forman son totalmente distintos de los fosfolípidos, los componentes casi universales del resto de las membranas biológicas. Las características diferenciales de estos lípidos son las siguientes:
- La unión entre el glicerol y los lípidos se establece mediante enlaces éter, en vez de mediante enlaces éster. El enlace éter es más estable que el éster, lo que puede contribuir a explicar la supervivencia de las arqueas en ambientes extremos.
- En lugar de los ácidos grasos, las cadenas hidrocarbonadas que forman parte de los lípidos de membrana son isoprenoides de cadena larga, generalmente ramificadas.
Atendiendo al modo en que pueden conseguir la energía y la materia de su entorno, las arqueas pueden ser fotótrofos, litótrofos y organótrofos, si bien ningún organismo de este grupo posee fotosíntesis oxigénica, y los fotótrofos son incapaces, además, de fijar carbono inorgánico de su ambiente.
Tipo
nutricional
Fuente
de energía
Fuente
de carbono
Ejemplos
Fotótrofos
(no oxigénicos)
Luz
solar
Compuestos
orgánicos
Halobacterium
Litótrofos
Compuestos
inorgánicos
Compuestos
inorgánicos / Fijación del carbono
Methanobacterium
Organótrofos
Compuestos
orgánicos
Compuestos
orgánicos / Fijación del carbono
Sulfolobus
Muchas de las rutas metabólicas básicas presentes en los otros dos dominios aparecen también en las arqueas, aunque en algunos casos con ciertas modificaciones. Así, estos organismos utilizan una forma modificada de la glucolisis (la ruta de Entner-Doudoroff) y un ciclo de Krebs parcial o total. Los autótrofos, por su parte, utilizan también una forma modificada del ciclo de Calvin o, en otros casos, el ciclo de Krebs inverso, la reducción del acetil-CoA o una ruta metabólica específica de este grupo.
Sin embargo, además de estas rutas, que probablemente evolucionaron de forma muy temprana, lo que explica su presencia en todos los organismos, las arqueas presentan también vías metabólicas absolutamente características, que les permiten ocupar nichos ecológicos extraños o extremos. Entre ellas destacan las metanógenas, como Methanobacterium, propias de entornos anaerobios y que utilizan el dióxido de carbono como aceptor de electrones en la oxidación del hidrógeno. La bioquímica de estas bacterias es muy peculiar, y utiliza enzimas exclusivas y compuestos aceptores de electrones que no son utilizados con este propósito en el resto de los organismos.
Ecología
Las arqueas están ampliamente distribuidas, ocupando una enorme variedad de hábitats de todo tipo, hasta el punto de que se estima que podrían llegar a representar el 20% de la biomasa del planeta. Entre esos hábitats se encuentran muchos con condiciones más o menos normales, pero también otros en los que las condiciones son poco propicias para el desarrollo de la vida, lo que llevó a considerar, erróneamente, que todas las arqueas eran extremófilas.
Desde el punto de vista fisiológico se distinguen cuatro tipos de organismos extremófilos: acidófilos, alcalófilos, termófilos y halófilos. Muchos de estos organismos son de gran interés biotecnológico como fuentes de enzimas capaces de resistir condiciones extremas.
Muchas arqueobacterias juegan importantes papeles ecológicos en el ciclo del nitrógeno (asimilación y fijación del nitrógeno, oxidación del amoniaco) y en el del azufre, como Sulfolobus. En el ciclo del carbono son de particular interés las metanógenas, porque contribuyen a la degradación de la materia orgánica, lo que también les confiere un considerable valor biotecnológico.
En cuanto al aprovechamiento biotecnológico de estos organismos, ya se ha comentado su utilidad en procesos industriales como fuente de enzimas, destacando la ADN polimerasa que se utiliza en las técnicas de PCR. También es fundamental su papel en los procesos de depuración de aguas residuales, en los que se utilizan fundamentalmente las metanógenas. Este grupo también tiene un considerable interés en minería.
Por último, hay muchas posibilidades de encontrar antibióticos muy interesantes en los halófilos.
Origen, evolución y sistemática
Las arqueas son, probablemente, organismos muy antiguos. Se han encontrado restos fósiles que se podrían atribuir a este grupo en sedimentos de hace unos 3.500 millones de años, aunque como la morfología no es distintiva es difícil asegurar que se trate realmente de este tipo de organismos. Fósiles químicos, es decir, restos de lípidos característicos de este grupo, parecen, en todo caso, corroborar esta suposición.
Se piensa que, evolutivamente, las bacterias fueron el primer grupo en diferenciarse, y más tarde lo hicieron las arqueas y los eucariotas, lo que explicaría la similitud bioquímica más estrecha entre estos dos grupos. El último antepasado común de bacterias y arqueas habría sido un termófilo. Sin embargo, es una cuestión aún debatida, y algunos autores defienden que las arqueas serían un grupo escindido de las bacterias.
La clasificación de las arqueas es complicada, y está en revisión constante. Generalmente se considera que existen dos grandes filos, a los que les correspondería la categoría de reinos, Euryarchaeota y Chrenarchaeota, en los que se incluirían la mayor parte de las especies, mientras que se ha propuesto también la creación de dos pequeños grupos para incluir organismos bastante peculiares: Nanoarchaeota y Korarchaeota.