¿Que cómo puedo ser el árbol más fuerte del bosque? Entre más hojas tenga, más energía recibiré del sol. Y entre más hojas tenga, más caerán al suelo. Hormigas, hongos y lombrices convertirán las hojas en nueva comida para mi. Entre más comida tenga, más frutos podrán crecer en mi. Entre más frutos, más pájaros me visitarán. Entre más pájaros, más estiércol; y entre más estiércol, más bacterias habrá en la tierra. Muchas bacterias en la tierra enriquecerán el agua del subsuelo. Entre más comida en el agua, más flores crecerán; entre más flores, más abejas. Entre más abejas, más polinización y más semillas. Con más procreación, mi familia y yo seremos los más fuertes del bosque. Todos me dan muchos regalos que han sido hechos con cosas que yo no necesito o que había desechado. Con esas acciones, todos contribuyen a que yo sea el más fuerte, aunque algunos sean pequeños o feos; aunque yo ni siquiera pueda diferenciar entre su cabeza y su cola. Si yo alejara las lombrices, porque no me gustan o no las entiendo, no sería el más fuerte del bosque. Si regalas lo que no necesitas, recibes mucho a cambio y todos podremos ser los mejores. El árbol más fuerte da todo lo que no necesita y recibe beneficios de los otros. El árbol sabe que cada uno puede ayudar, desde el más pequeño hasta el más hermoso, e incluso el más feo… ¡y éste es sólo el comienzo!…
Esta bonita fábula dirigida a los niños y escrita por el alemán Gunter Pauli, autor del libro “La economía azul”, sirve a los más pequeños para comprender muy gráficamente las relaciones sinergéticas que coexisten en el ecosistema y la sostenibilidad del mismo, así como la ausencia de residuos y el fluir de la energía. Tema para nada alejado de lo que pretendo mostrar en este post: aunque ya no seamos “niños”, nunca viene mal recordar que todo y todos estamos conectados -como decía Carl Sagan- de una manera “muy profunda bajo la influencia del Sol que nos calienta, gobierna el clima y mantiene todas las cosas vivas.”
Quisiera dejaros con la idea de que los demás seres vivos que rodean y conviven con los árboles, sea donde fuere que éstos crezcan, y en particular las comunidades epífitas, influyen de las maneras más diversas en el desarrollo dendrológico. Esto puede parecer lógico, pero no olvidemos que dicha influencia, dichas relaciones terminan buscando el igualmente lógico equilibrio al que tiende naturalmente todo ecosistema.
Epífito, según el diccionario de referencia en botánica (Font i Quer 1989) es aplicable a los vegetales que viven sobre otras plantas sin sacar de ellas su nutrimento; no se trata por tanto de parásitos, continúa Font i Quer, ya que el hospedante, en este caso no presta más que soporte. Los epífitos más comunes en los árboles de los bosques templados pertenecen al gran grupo artificial de las criptógamas, esto es (y siguiente al mismo autor) aquel grupo de vegetales que no tienen reproducción sexual aparente, entre los que incluimos a los líquenes, los briófitos, los hongos, las algas y los helechos.
Me centraré en el grupo que más conozco, los líquenes, sin dejar de mencionar los demás, sobre todo los briófitos (Bryophyta sensu lato: musgos, hepáticas y antoceros) los cuales, en la mayoria de las ocasiones, encontramos juntos, formando comunidades brioliquénicas, especialmente en los bosques más húmedos.
Los líquenes (más correctamente hongos liquenizados), son resultado de la unión más o menos específica entre un micobionte (hongo) y un fotobionte (alga o cianobacteria). En esta unión simbiótica mutualista, el fotobionte es el menos especializado y el que vive en los límites de su supervivencia. Los líquenes crecen muy lentamente ya que se tienen que dar unas condiciones propicias de humedad y temperatura adecuadas que sólo son posibles pocas horas al día por lo cual, si las condiciones atmosféricas lo permiten, viven muchísimos años. Se dice por ello que reflejan la acción de la naturaleza a lo largo de mucho tiempo, es decir son excelentes integradores. (Ederra Induráin 1996). Encontramos líquenes en todas partes, desde el ecuador hasta los polos y desde la orilla de las playas hasta la cumbre de las montañas. Volvamos a los fotobiontes que componen el líquen: debido a que viven en una situación extrema son los más sensibles a los cambios de las condiciones ambientales y a cualquier tipo de alteración física: contaminación, aumento o disminución de la luminosidad, cambios de humedad, temperatura etc., pueden afectarles severamente, por lo tanto no sólo son integradores sino además excelentes sensores de la naturaleza. Esto ya se intuía a finales del siglo XIX después de la primera etapa de la era industrial.
“…los líquenes proporcionan a su manera, una medida de la salubridad del aire…” W. Nylander, 1866.
Esta frase la pronunció William Nylander, científico destacado de la época, mirando los árboles de los Campos Elíseos de Paris, tras estar un tiempo ausente del país; hoy en día existen más de 2000 estudios que avalan dicha afirmación.
En el suelo -líquenes terrícolas-. Algunos compuestos producidos por varios tipos de líquenes (Cladonia, Cetraria, Stereocaulon) podrían tener un efecto inhibidor sobre las plántulas de pinos y abetos según estudios realizados en Finlandia (Brown & Mikola, 1974); sin embargo los investigadores se percataron que en las áreas, que habían sido dejadas libres de líquenes para la investigación, no había árboles jóvenes (aunque sí plántulas alrededor del árbol madre). Un estudio canadiense mostró que los exudados (ácido úsnico) del liquen terrícola Cladonia stellaris inhiben el crecimiento de las plántulas de abeto, pero la eliminación del líquen tiene un efecto aun peor en el crecimiento del abeto, debido al empeoramiento de la temperatura y los niveles de humedad del suelo. Esto llevó a la conclusión de que el efecto negativo es fácilmente compensado por la mejora del sustrato que el líquen proveía con su presencia.
En algunas áreas del monteverde, sobre todo en brezales de crestería con tejo (Erica scoparia) de Garajonay en La Gomera y el Bosque de las Mercedes en Tenerife, el sotobosque está totalmente dominado por auténticos Cladonientum (comunidades de aspecto almohadillado de Cl. macaronesica grex). Cuando esta especie domina, lo hace en todo su esplendor y apenas si se distinguen en el complejo otros líquenes o briófitos asociados. No me cabe duda de que el volumen que ocupa esta comunidad cuando está presente contribuye a la consolidación del suelo, a la retención de humedad y a los nutrientes tras su muerte, al margen de propiciar refugio a insectos e invertebrados de todo tipo. Es decir, si bien los líquenes controlan de alguna manera el desarrollo de las plántulas, una vez éstas prosperan lo hacen en óptimas condiciones edáficas.
En los bosques boreales y templados son los responsables de la fijación del 8% del N atmosférico aquellos líquenes que poseen cianobacterias como fotobionte, (líquenes diazotróficos); se ha comprobado por ejemplo en ejemplares de Lobaria pulmonaria y L. scrobiculata analizados en el Puerto de Canencia y en El Escorial (Bermúdez de Castro et al. 1990) la existencia de epífitos sobre la base de los troncos. Esta capacidad de fijar nitrógeno atmosférico, mediante su reducción a amoniaco (similar a lo que ocurre con los nódulos de las leguminosas), se hace especialmente importante en zonas desérticas y en medios sumamente pobres, donde entregan el nitrógeno fijado cuando mueren y se descomponen, y por el agua de lluvia que, al percolar a través de los talos, aumenta seis veces el contenido de N orgánico, como se ha comprobado en Stereocaulon paschale. Durante mi trabajo en el Parque Nacional de Garajonay, observé que este tipo de líquenes fijadores de N por excelencia (Lobaria spp. Sticta spp. Pannaria spp.) se encontraban en las zonas más umbrófilas del bosque de laurisilva (monteverde higrófilo de fondo de barranco con viñátigo – Persea indica -, o con til – Ocotea foetens), así como en suelo y taludes de los brezales de crestería dominados tanto por Erica arborea como por E. scoparia y en el monteverde de Laurus azorica, donde distintas especies del género Peltigera hacían su presencia de manera notoria.
Centrándonos ahora en los briófitos, un reciente estudio ha demostrado que las bacterias que viven entre los musgos de las ramas de los árboles viejos son el doble de efectivas a la hora de fijar nitrógeno que las bacterias del suelo: ésta cualidad sería de suma importancia para potenciar el crecimiento de un bosque (Lindo & Whiteney, 2011). El estudio apunta a la necesidad de conservar los grandes y viejos árboles costeros a lo largo de la costa que va del sur de Alaska hasta California, ya que en palabras de su autora principal:
“éstos árboles viejos están haciendo algo, están proporcionando un hábitat para algo que proporciona hábitat a algo que está fertilizando el bosque, es como el efecto dominó; es indirecto, pero sin el primer paso, sin los árboles, nada de eso puede pasar”.
Ya se sabía que las cianobacterias de los briófitos del suelo proporcionaban una fuente de fijación del N atmosférico en los bosques boreales, pero hasta la divulgación de este trabajo no se habían estudiado las que viven entre los musgos de las ramas (15-30 m.). La relación árbol viejo-musgo-cianobacteria es de suma importancia en el balance total del ciclo del N en la biosfera.
Hasta el momento hemos hablado de la cara amable de los epífitos y aún apuntando algunos datos alelopáticos (fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento de otros) no nos hemos centrado en uno de mis líquenes favoritos, Evernia prunastri, “el líquen de los perfumes”.
E. prunastri y su más famoso metabolito secundario, el ácido evérnico, son los responsables de que la alta perfumería resulte tan cara (al margen de marcas e impuestos). Más del 50% de los fijadores que forman parte de los perfumes se extraen de tres especies liquénicas: la mencionada anteriormente, y en menor cantidad, la Pseudevernia furfuracea y la Usnea barbata, que son recolectadas anualmente por la industria perfumera. La problema radica en que se necesitan en torno a los 100 años para poder recuperar la biomasa de la zona donde se recolectan debido, como hemos dicho, a la lenta tasa de crecimiento; a todo esto hay que añadir que aún no se ha logrado cultivar líquenes ni en vivo ni en vitro.
Los ácidos liquénicos, tanto el evérnico como el úsnico, parecen ser responsables en cierta medida de la acción de la auxina, hormona de crecimiento en los vegetales. Se ha encontrado, en varios estudios ( Bouaid, 1999; Ascaso & Rapsch, 1985, Bouaid & Vicente, 1998), que el nivel de follaje de Quercus rotundifolia – roble – disminuye notablemente en las ramas con densa población liquénica, así como la producción del número de yemas. Se ha visto además que las yemas que podrían calificarse como retrasadas contienen cantidades discretas de éstos ácidos. Mediante microscopía electrónica se constató la presencia de hifas (elementos filamentosos que constituyen la estructura vegetativa del hongo) de E. prunastri en los vasos del xilema de los hospedadores, lo que proporcionaría un punto de entrada efectivo de dichos metabolitos, que disminuyen además la cantidad de clorofila en las hojas de las ramas más afectadas.
Inicialmente podríamos tener la impresión de que los líquenes son terriblemente destructivos, sin embargo, no existen registros que apunten a que la debilidad severa de los árboles o su muerte sea provocada por un poblamiento liquénico excesivo. Seguramente más de uno de nosotros se ha percatado de la existencia de densos poblamientos liquénicos, en árboles tanto sanos como depauperados. Es difícil generalizar sobre si la acción de los líquenes en la corteza es determinante, ya que otros factores pueden influir en la profundidad de penetración y, hasta el momento, se conocen pocas especies liquénicas capaces de penetrar hasta el tejido vascular. Pensemos que además los líquenes y los árboles llevan coexistiendo desde hace miles de años y es probable que estos últimos hayan desarrollado alguna capacidad o mecanismo de defensa para lidiar con la penetración física o química.
También hay líquenes que crecen justo sobre las hojas, líquenes folícolas, particularmente frecuentes en zonas tropicales y subtropicales. Podríamos pensar, por lo visto hasta ahora, que la presencia de líquenes folícolas debería tener efectos cuanto menos negativos en la tasa de fotosíntesis; sin embargo se estudiaron a este respecto, las hojas de Calamus australis (Arecaceae) y Lindsayomyrtus racemoides (Myrtaceae) epifitadas por al menos once especies de líquenes diferentes: los investigadores del Mossman Gorge National Park (Queensland) concluyeron que dicha tasa fotosintética no solo no se redujo sino que la cantidad total de clorofila de dichas hojas era mayor que las que no estaban epifitadas (Anthony et al. 2002). Como dato anecdótico, otro trabajo realizado en Costa Rica (Mueller & Wolf-Mueller 1991) sugiere que las hojas colonizadas por hepáticas y líquenes sufren de 2 a 3 veces menos el ataque de las hormigas cortadoras de hojas que aquellas libres de epífitos. Parece evidente que tanto las hepáticas como los líquenes producen algún tipo de compuesto químico (no tratado en el estudio) que repele a éstos devoradores insaciables y uno de los “herbívoros” más destructivos del bosque neotropical.
Llamamos resiliencia en ecología a la capacidad que tienen los ecosistemas de retomar un nuevo equilibrio tras el impacto de una perturbación exterior. La resiliencia está inevitablemente relacionada con la biodiversidad, por cuanto contribuye a la sostenibilidad del mismo de tal manera que un sistema es más resiliente cuanto más biodiverso.
Imaginemos un árbol maduro, solitario, de cualquier tipo; imaginémoslo en toda su magnitud y albergando decenas de especies liquénicas, de briófitos, tanto en sus ramas como en su tronco así como en el suelo que lo rodea, bacterias e invertebrados que viven en los micro-hábitats proporcionados por la presencia de éstas y otras criptógamas, entre la hojarasca, apuntando, nuevas plántulas que perpetúan su carga genética. Cada uno de los seres vivos que lo rodea está cumpliendo su función, algunas las conocemos, otras las intuimos y otras no sabemos siquiera que existen. Recordando la fábula con la que inicé este post podemos estar seguros que este árbol, junto a los factores abióticos, es un ecosistema en sí, existe un balance energético que se mantiene en equilibrio. Un “arbol resiliente”. ¿Los árboles de las ciudades lo son?. Quizás una nueva línea de trabajo o de concepto en la arboricultura podría apuntar a proporcionar a los árboles urbanos herramientas que aumenten su capacidad resiliente, ¿cómo? empecemos ya, imitando a la naturaleza en la medida de lo posible.
Dra. Dessire Sicilia
Referencias bibliográficas (por orden de aparición en el texto)
Font i Quer, P. 1989. Diccionario de Botánica, Ed. Labor, Barcelona. España.
Ederra Indurain, A, 1996, Botánica Ambiental Aplicada, Ed. Eunsa, Univ. de Navarra, España.
Nylander W. 1866 Les lichens du Jardin de Luxemburg. Bull Soc Bot France; 13: 364-372.
Brown, RT & Mikola, P. ,1974. The influence of fruticose soil lichens upon the mycorrhizae and seedling growth of forest trees. Acta Forestalia Fennica, 142, 1-23.
Bermúdez de Castro F., Müller A. y M.F. Schmitz, 1990. Líquenes fijadores de nitrógeno atmosférico. Ecología nº 4 pp. 131-141. Icona. Madrid
Lindo Z. & Whiteley J.A. 2011, Old tress contribute bio-aviable nitrogen through canopy briophytes. Plant Soil, vo. 342, nº 1 pp. 141-148.
Lindo Z. & González A. 2010, The Bryosphere: An integral influential component of the Earth’s Biosphere. Ecosystems, vol 13 nº 4 pp. 612-627.
Ascaso, C & Rapsch, S. 1985. Chloroplast-ultrastructure and chlorophyll content in leaves from Quercus branches with and without epiphytic lichen thalli. Plant, Cell and Environment, 8, 651-656.
Bouaid, K & Vicente, C. 1998. Chlorophyll degradation effected by lichen substances. Annales Botanici Fennici, 35, 71-74.
Bouaid, K 1999. Estudio de la acción desfoliante de epífitos sobre especies de Quercus. Tesis Doctoral (inéd.). UCLM, Madrid.
Anthony , P. A. ; Holtum, J.A.M. & Jackes, BR. (2002). Shade acclimation of rainforest leaves to colonization by lichens. Functional Ecology, 16, 808-816.
Mueller, UG & Wolf-Mueller, B. 1991. Epiphyll deterrence to the leafcutter ant Atta cephalotes. Oecologia 86, 36-39.