Cloroplastos visitbles en células del musgo Plagiominium affine.
En nuestro intestino tenemos unas bacterias que producen vitamina K a partir de lo que nosotros ingerimos. La vitamina K nos es imposible tomarla de los alimentos y tampoco somos capaces de producirla, por lo que toda la vitamina K que requiere nuestro organismo procede de estas bacterias que la producen; a cambio, nuestros intestinos les dan protección y evitan que mueran deshidratadas. A este proceso se le conoce como endosimbiosis, un tipo de simbiosis donde uno de los beneficiarios vive dentro del otro. Si bien suena poco usual, las relaciones endosimbióticas son muy comunes en la naturaleza.Entre las mitocondrias y los cloroplastos existen demasiadas semejanzas: ambos organelos poseen dos membranas, poseen sus propios ribosomas y su propio ADN. Al analizar las secuencias genéticas del material genético tanto de la mitocondria como del cloroplasto se encontró que compartían un origen bacteriano. Esto supuso que en algún momento, células eucariontes primitivas establecieron relaciones endosimbióticas al ingerir bacterias tanto aeróbicas como autotróficas (cianobacterias) sin destruirlas. Con el paso de millones de años de evolución estas bacterias ingeridas se empezaron a especializar cada vez más en sus funciones, de modo que las bacterias aeróbicas se convirtieron en las actuales mitocondrias, y las bacterias autotróficas en los cloroplastos.Dado que casi todos los eucariontes poseen mitocondrias, pero solamente las algas y las plantas tienen cloroplastos, sabemos que la endosimbiosis debió ocurrir al menos dos veces en tiempos diferentes: una primera vez con las mitocondrias y una segunda vez con los cloroplastos.
Modelo de la teoría endosimbiótica. Considerar las flechas como una indicación de primitivo a moderno y cada dibujo como un individuo nuevo en un tiempo diferente (se trata de un proceso que tomó múltiples generaciones en llevarse a cabo).OpenBiology, traducido por Omar R. Regalado.
Diagrama de un corte de un cloroplasto visto desde arriba y desde un lado. Se muestra el amiloplasto en posición central, si bien esto puede variar, además de que para simplificar el diagrama solamente se ha colocado uno. Esta sería también la estructura general de una cianobacteria. El ADN se encuentra en su propio cromosoma dentro del cloroplasto (no se muestra).
Los cloroplastos se componen de dos membranas, una membrana externa y una membrana interna, y en la interna poseen todas las proteínas que tienen las bacterias para transportar nutrientes. Dentro del cloroplasto se encuentra un espacio denominado estroma, dentro del cual se encuentran otras estructuras membranosas llamadas tilacoides. Los tilacoides son pliegues de la membrana interna del cloroplasto, pero a diferencia de la membrana interna, la membrana tilacoidal tiene todos los complejos proteínicos de la membrana requeridos para la fotosíntesis (fotosistemas, quinonas, citocromos y complejos bc). Dentro de los tilacoides existe un segundo espacio que recibe el nombre de espacio tilacoidal. En los tilacoides se lleva a cabo el proceso de captura de la luz y el transporte de electrones (fotofosforilación); cuando se tienen varios tilacoides apilados uno sobre el otro se forma lo que se conoce como grana.En el estroma de los cloroplastos se sintetiza almidón y es donde ocurre la fijación del carbono. El almidón se acumula en pequeños corpúsculos debido a que es insoluble en agua y forma gránulos de almidón que se conocen como amiloplastos. Una parte de los azúcares no se convierte en almidón sino que se libera hacia el citosol para que se produzca sacarosa.Así pues, la fotosíntesis tiene la siguiente distribución espacial:1) La fotofosforilación ocurre en las memebranas tilacoidales, de modo que es aquí donde se producen el ATP y el NADPH.2) En el espacio tilacoidal se almacenan todos los protones que son bombeados hacia el estroma y de regreso para producir ATP.3) En el estroma se lleva a cabo la fijación del carbono a través del ciclo de Calvin y la síntesis de almidón. Es en este espacio donde se crean los amiloplastos.4) Las membranas interna y externa comunican al cloroplasto con el resto de la célula, introduciendo los materiales requeridos para la fotosíntesis y expulsando azúcares.5) En el citoplasma se produce la sacarosa. Este azúcar es el que se distribuye al resto de la planta en forma de savia.Organización de la fotosíntesis dentro del cloroplasto. Las reacciones dependientes de la luz se desarrollan en el tilacoide de los cloroplastos, mientras que la fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurre en el estroma. Open Biology.
Las cianobacterias tienen la misma organización que los cloroplastos de las algas y plantas, por lo que la fotosíntesis tiene la misma distribución espacial. A diferencia de otras bacterias fotosintéticas, las cianobacterias poseen dos fotosistemas en lugar de uno; como ambos fotosistemas tienen una estructura semejante se hipotetiza que en algún momento de la historia de la vida el gen que producía al fotosistema I se duplicó y mutó creando al fotosistema II. Este segundo fotosistema tiene la capacidad de arrancar electrones del agua para producir oxígeno. Es por ello que las cianobacterias (ancestros de los cloroplastos) y las algas y plantas (descendientes de los eucariontes primitivos que realizaron endosimbiosis con las cianobacterias) llevan a cabo una fotosíntesis oxigénica no cíclica, puesto que los citocromos no deben restablecer los electrones de la clorofila inicial pues se utiliza al agua para tal fin.La función del fotosistema II es capturar la luz para arrancar los electrones del agua y convertirla en oxígeno (fotólisis del agua). La función del fotosistema I es capturar la luz para producir NADPH.
La naturaleza de la luz y la fotofosforilaciónEl primer fotosistema que se activa con la luz es el fotosistema II; la nomenclatura de fotosistemas I y II se refiere a la antigüedad (el primero en surgir en la historia de la vida fue el fotosistema I y el más reciente fue el fotosistema II) y no al orden en el que actúan. La función de los fotosistemas es canalizar la energía de la luz hasta un par de clorofilas que se encuentran en su base. Para entender cómo es que los fotosistemas convierten la energía de la luz en energía electrónica es necesario hablar un poco sobre la naturaleza de la luz y de los pigmentos.
La luz se compone de fotones, pequeñas partículas que poseen solamente energía, pero no masa. Cuando un fotón colisiona contra otra partícula, por ejemplo un electrón, transfiere esa energía a la partícula con la que colisionó. Un electrón que acaba de recibir energía de un fotón pasa de un estado basal a un estado excitado; cuando un electrón pasa de un estado excitado a un estado basal libera un fotón nuevamente. En casi todas las moléculas es muy difícil hacer que estos electrones excitados liberen fotones nuevamente, pero en los pigmentos la configuración química de los electrones permite liberar fotones al colisionar con otros fotones. Por esa razón los pigmentos producen color, puesto que al excitarse con la luz solar emiten fotones con cierta energía que corresponde solamente a un color.¿De qué están hechos los colores?
Todos los colores son manifestaciones de la luz blanca. Cada color se compone de fotones con una energía y una frecuencia determinadas; la frecuencia se refiere a la rapidez con la que una partícula viaja entre los valles y crestas de una onda, cada valle y cada cresta forman una oscilación y la frecuencia es el número de oscilaciones por segundo. Alta frecuencia se refiere precisamente a un gran número de oscilaciones por segundo, puesto que la distancia entre valle y cresta es más corta; baja frecuencia se refiere a un número de oscilaciones por segundo más pequeño pues la distancia entre valle y cresta es más larga. Por esa razón, alta frecuencia significa también amplitud de onda baja y baja frecuencia significa amplitud de onda alta. A mayor energía, mayor frecuencia y menor amplitud de onda.
Gráfica que muestra las longitudes de onda
(colores) que pueden absorber los dos tipos de
clorofilas en los cloroplastos. La clorofila “a” absorbe
principalmente la luz de color naranja, rojo y púrpura,
mientras que la clorofila “b” absorbe principalmente el azul y
en menor medida el amarillo y el naranja.
Ninguna clorofila absorbe el color verde,
por lo que se explica el color verde las hojas.
En los fotosistemas se encuentran acumulados muchos pigmentos, principalmente clorofilas, pero también puede haber xantanos (amarillos), carotenos (rojos), feofitinas (cafés) o cianinas (azules), formando lo que se conoce como antena de clorofila. Esta estructura de pigmentos recibe un fotón que excita un electrón en alguno de los pigmentos de la parte superior del fotosistema, por ejemplo una cianina, y luego emite un nuevo fotón hacia otro pigmento, por ejemplo una clorofila. El proceso ocurre varias veces hasta que un fotón es emitido hasta un par de clorofilas que se encuentra en la base del fotosistema.La clorofila es un pigmento que absorbe la energía de todos los colores salvo las longitudes de onda del verde. El verde es un color con frecuencia y energía intermedias, por lo que las plantas son capaces de absorber los fotones con alta y baja frecuencias, maximizando así la cantidad de energía recolectada. Muchas otras plantas y algas han evolucionado para tener pigmentos de otros colores (amarillo, rojo, café, azul) permitiendo así que la célula sea capaz de absorber más energía.
El par especial de clorofilas no emite fotones sino que cede a otros pigmentos sus electrones excitados, por lo que el par especial queda incapaz de ser excitado nuevamente por otro fotón. Esto significa que todos los fotones que sean capturados mientras el par especial de clorofila permanece sin electrones se perderán. Para minimizar la pérdida, el fotosistema puede retener electrones en excitación constante al mantener fotones rebotando todo el tiempo dentro de la antena. Además, cada fotosistema se asocia a un complejo molecular que le permite restablecer los electrones rápidamente al par especial de clorofila para que la pérdida sea aún menor.Permisos que vayan más allá de lo cubierto por esta licencia pueden encontrarse en https://creativecommons.org/.