Imagen por Giovanna Quevedo
Introducción
En esta monografía se describen y explican los conceptos de valor de cría (VC) y su estimación a través de parámetros poblacionales y análisis estadísticos. El valor de cría se estima con el fin de establecer un ranking de eficiencia productiva de los animales de un rodeo, con el objetivo de mejorar una característica genética eligiendo a los mejores reproductores para la siguiente generación y lograr una mejora genética a lo largo de las generaciones de una población de animales. El valor de cría también va a definir cuanto progresa genéticamente esa población de una generación a otra, midiendo el progreso de la siguiente generación con respecto a la primera, es decir, a través de la diferencia entre la media del grupo seleccionado y la media original multiplicado por la heredabilidad de la característica
El fenotipo (P) de un individuo está determinado por su componente genético (G) y la influencia del ambiente (E) en el que se encuentra, tal que:
P = G + E
A su vez, el componente genético está dado por las variaciones genéticas aditivas (Ga), las de interacciones entre alelos (Gi) y por epístasis (Ge). La influencia del ambiente se puede dividir en ambiente temporal (Et) que son factores de poco alcance en el tiempo (de unos pocos meses) y ambiente permanente (cuando influencian a lo largo de muchos años o por el resto de la vida del animal). Entonces:
P= Ga +Gi + Ge + Et + Ep
Se sabe que la calidad y la cantidad de la producción de un animal está determinada por su expresión fenotípica donde esta se ve influenciada por el genotipo como determinante de lo que va a ser ese individuo y efectos ambientales, que actúan como condicionantes.
Desarrollo
La mayoría de las características que interesan para la elaboración de productos derivados de animales y de su mejoramiento son de tipo cuantitativas, ya que su variación ocurre dentro de un espectro de medidas continuas y no con valores concretos. Además estas características cuantitativas trabajan con poblaciones y no con cada individuo en particular, debido a que en cada uno de ellos se da solamente la interacción entre los alelos de un mismo locus (codominancia, dominancia sobredominancia) y la epístasis. En cambio, la fracción genética aditiva de un individuo está dada por su combinación de alelos de características cuantitativas y la suma de todos los genes que intervienen en ella. Si pasaran la mitad a su progenie, la suma de las características cuantitativas de la progenie estará determinada por la del individuo analizado y la de la madre o el padre que se elijan.
La expresión de las características cuantitativas está determinada por la influencia positiva o negativa de cientos de genes (carácter poligénico) y no de unos pocos, para ellos puede existir un espectro de fenotipos que cambian de un carácter a otro imperceptiblemente y pueden ser medidos en los individuos. Por ejemplo: peso al destete, producción láctea, peso de vellón, conversión alimenticia, espesor de grasa dorsal, número de individuos nacidos vivos por camada, etc. (4).
Las características cuantitativas tienden a presentar una distribución normal que aparece gráficamente como una curva simétrica en forma de campana, donde el eje horizontal representa valores fenotípicos y el eje vertical representa la frecuencia con que aparecen estos valores en la población.
Con solo un locus y dos alelos influenciando un carácter hay solo tres genotipos posibles con notables diferencias entre sí y distintas distribuciones normales. Al incrementar el número de locus que afectan al carácter, aumentan el número de genotipos y las diferencias entre valores fenotípicos son más pequeñas. Cuanto mayor es el número de locus que influencian el carácter, la curva de distribución de los fenotipos tiende a ser normal, ya que los valores individuales siguen cierto patrón o distribución en la curva (2).
Por ejemplo, una característica cuantitativa como el área de ojo de bife donde su
h 2= 0,36 indica que la calidad de la carne de la res va a presentar mayor rendimiento en el gancho al tener mayor musculatura, además de presentar una correlación negativa con el engrasamiento, por lo que se desea llegar a un equilibrio entre estos.
Si en una población de novillos y vaquillonas se mide el total de cm 2 de su área del ojo de bife, las distintas mediciones van a tomar una distribución normal tal como indica la curva color gris de la fig. 1, debido a que todos los alelos están distribuidos aleatoriamente entre todos los individuos. Sin embargo, si separamos a los animales según valores extremos, es decir, quienes presenten el mayor valor, el menor valor y los valores intermedios para ésta característica, se pueden llegar a obtener subpoblaciones que también presentan una distribución normal y cuyos extremos van a interponerse entre sí, como evidencian las curvas naranjas en la fig. 1.
Cuando se utiliza una población de animales para la producción de bienes o servicios para el beneficio económico del productor, se tiene en cuenta la expresión fenotípica de determinados genes presentes en cada animal. Estos genes que son los responsables de esos fenotipos llevan la información necesaria para determinar la aptitud de cada individuo para el rasgo que va a llevar a la producción que nos interesa mantener o mejorar. El ambiente influencia de distinta manera al genotipo para determinar la expresión fenotípica, lo que quiere decir que el lugar donde esté ubicada esa población de animales puede favorecer o limitar la expresión de dicha combinación genética. Además, las distintas condiciones ambientales a lo largo del tiempo hacen que se exprese un rango de fenotipos posibles, los cuales pueden diferir de un individuo a otro haciendo difícil saber si las diferencias fenotípicas entre ellos son debidas a su variante genética o ambiental. Según lo anterior, en éste tipo de variables el ambiente toma un papel muy importante (11).
La cría ganadera, y de cualquier animal de producción de hecho, requiere variabilidad dentro y entre poblaciones si lo que se quiere es mejorar los caracteres de interés. Esta variabilidad se puede lograr cambiando las frecuencias de alelos deseables dentro de la población mediante un programa de mejoramiento genético como la combinación de los procesos de selección de los animales y de los sistemas de apareamiento (10). Se debe tener en cuenta el valor genético aditivo, que es la suma de los efectos de los alelos del mismo locus y el único que se hereda, es decir, el único que se transmite a la descendencia. El valor genético de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes (9).
Dependiendo de la necesidad de cada productor el pasar de un sistema productivo de alto insumo a otro de bajo insumo va a favorecer a razas distintas y a características distintas dentro de cada una. De modo más general, la creciente importancia de la selección genética se atribuye a factores como el bienestar animal, la protección medioambiental, la calidad distintiva de un producto, la salud humana y el cambio climático, exigiendo que se incluya una gama más amplia de criterios en los programas reproductivos (10).
Partiendo de una población de animales en una región determinada, lo primero que se debe conocer es el promedio de los valores fenotípicos de ese carácter cuantitativo en dicha población, con el fin de mantenerlo y/o mejorarlo a lo largo de las generaciones. Dicho promedio poblacional se calcula realizando la sumatoria de los valores de ese carácter en cada uno de los individuos constituyentes de la población y dividiendo sobre la cantidad total de éstos. Este valor indica el punto central para realizar una curva de distribución normal, en el cual se puede determinar la desviación estándar que se define como la diferencia del valor de cada individuo con respecto a la media de la población. A este desvío se lo puede elevar al cuadrado para calcular la varianza (Fig. 2).
El valor de cría es algo que se puede estimar una vez que se conoce la heredabilidad y la superioridad fenotípica para saber con qué animales del rodeo conviene quedarse como reproductores elaborando un ranking. Teniendo en cuenta el valor de cría de todos los animales se puede guiar al propietario de la población para que decida que individuos seleccionar (el ranking pondrá 1ro a los mejores individuos como futuros padres de la siguiente generación). Como es imposible saber el potencial genético exacto de un animal, lo que se busca es estimarlo mediante un Valor de Cría Estimado (VC; en inglés EBV), y se expresa siempre en relación a la media poblacional (9).
El principio de la estimación del valor genético se basa en la regresión (3). El coeficiente de regresión, en combinación con la superioridad fenotípica de los animales en lo alto del ranking, predice mejor la superioridad genética o el verdadero valor de reproducción (9). Esta es la forma precisa de estimación para elegir individuos mediante índices de selección. Sin embargo si se tienen buenas estimaciones de heredabilidad, también puede calcularse de modo más práctico que haciendo regresión.
Cuando se aplican los VC para influenciar en decisiones de selección, es importante encontrar el equilibrio entre los diferentes grupos de características y enfatizar las que son de mayor importancia para la población, los marcadores genéticos y el entorno. Si bien proporcionan la mejor base para comparar el mérito genético de los animales criados en diferentes entornos y condiciones de manejo o ambientales solo pueden usarse para comparar animales dentro del mismo análisis. El valor de cría también nos va a determinar cuánto progresa genéticamente esa población de una generación a otra a lo largo de los años.
h 2: proporción de variación explicada por el valor de reproducción.
h: correlación entre el valor reproductivo y el fenotipo.
(P i - µ): desviación de los individuos (Pi) de la media (µ). (3)
Los VC se expresan para cada rasgo con una unidad de medida en particular (kg, lt, µm), se muestran positivos o negativos entre la diferencia genética de un animal y la base genética con la que se compara. También se puede definir como el doble de las desviaciones promedio de la progenie de un genotipo con respecto a la media de la población, siempre y cuando dicho genotipo haya sido apareado con una muestra al azar de la población.
El VC puede expresarse como valor absoluto:
VC = 2 * (media hijos) - media poblacional
VC = 2(μh)- μ0
o como desviación respecto de la media de la población:
VC = 2 * (media hijos - media poblacional)
VC = 2(μh - μ0). (7).
El valor fenotípico para un carácter, también llamado mérito individual, es su rendimiento en relación con determinado carácter y con respecto a la media poblacional. Está compuesto por el valor genotípico y la desviación ambiental, en donde el genotipo atribuye cierto valor al individuo y el ambiente causa una desviación de dicho valor en una u otra dirección (5).
F= μ + G + M
F= valor fenotípico.
μ= media poblacional para el carácter.
G= valor genotípico.
M= efecto ambiental.
A modo de ejemplo (fig. 3) en un rodeo donde la media poblacional es de 200 kg, se mide el peso al destete como carácter cuantitativo en 3 terneros (A, B y C). Los valores genotípicos de cada uno son 5 kg para el A, 20 kg para el B y 10 kg para el C, con una influencia del ambiente de 5 kg, 40 kg y -30 kg respectivamente. Estos valores son específicos de este carácter para cada animal.
Se determinó que el mérito individual en:
Toro A: 210 kg. Está por encima de la media gracias a que posee un valor genotípico de +5 kg y un buen ambiente.
Toro B: 260 kg. Su ventaja de +60 kg con respecto a la media es debido al valor genotípico y además tuvo un mejor efecto ambiental que el promedio quizás por la influencia de la madre que fue buena lechera ya que la producción láctea tiene correlación positiva con el crecimiento del ternero hasta su destete.
Toro C: 180 kg. Posee una desventaja de -20 kg con respecto a la media a pesar de que tiene un buen valor genotípico porque afrontó condiciones ambientales desfavorables (mala nutrición o enfermedad).
Este es un ejemplo hipotético para explicar gráficamente, en realidad no se conoce el valor genotípico ni el efecto ambiental en un individuo, solo se puede medir directamente el valor fenotípico.
Aplicación del valor de cría: selección genética
Una herramienta de conocimiento para poder elegir un buen reproductor de acuerdo al objetivo que se quiere alcanzar, al medio ambiente, mercado, trabajo, etc., es la selección genética, que permite presentar avances permanentes y continuos, teniendo en cuenta los caracteres de relevancia económica tales como fertilidad, crecimiento y área del ojo de bife.
Para elegir al mejor reproductor se estima la heredabilidad de ese carácter en la población. Esta varía de 0 a 1, en donde se determina que una heredabilidad cercana a cero indica que casi toda la variabilidad en un rasgo entre los animales se debe a factores ambientales, con muy poca influencia de las diferencias genéticas, y las cercanas a uno casi toda la variabilidad en un rasgo proviene de diferencias genéticas con muy poca contribución de factores ambientales (6).
La heredabilidad es un concepto estadístico (representado como h²) que describe qué parte de la variación en un rasgo dado puede atribuirse a la variación genética. Es un rasgo específico de una población en un entorno determinado y puede cambiar con el tiempo a medida que cambian las circunstancias (6). Este parámetro genético indica el grado en que la superioridad de los padres será observada en su descendencia. Para realizarla correctamente, se calcula mediante correlación o regresión los cuales requieren de mucha información, no solo un registro fenotípico de cada individuo de la población sino también tener en cuenta si hay o no parentesco entre esos individuos ya que este influye mucho en la estimación de la heredabilidad por la poca variabilidad. Por ello se hace con análisis de pedigrí porque hay características que no se pueden medir en todos los individuos por igual (ej.: en el toro la producción de leche debe medirse en las hijas, madres o abuelas, cuanto más cercano es el parentesco más precisa es la estimación de heredabilidad).
En la figura 4 se observa como se refleja el progreso genético en una población mediante la selección de individuos con valores en el extremo positivo de la curva de una población original, comparando caracteres con distinta heredabilidad. Cuando la heredabilidad del carácter es 0, no existe progreso genético alguno, la influencia completa está dada por el ambiente. Cuando la heredabilidad es 1, el progreso es total hacia la media de los individuos usados como reproductores y no existe influencia alguna por parte del ambiente. Por último, cuando la heredabilidad toma valores entre 0 y 1, el progreso genético de la población es más gradual en dirección hacia los individuos seleccionados.
En una curva normal se eligen los individuos que están a la derecha o a la izquierda de la curva según lo que se quiera seleccionar. Por ejemplo, si se quiere ganar un menor desarrollo de grasa convienen los que están a la izquierda y si se quiere ganar litros de leche convienen los animales que están a la derecha de la curva. No sirve quedarse con el promedio porque se vuelve a hacer lo mismo en la siguiente generación y el objetivo es tender a quedarse con los mejores.
La heredabilidad en este caso permite establecer un ranking de productores al multiplicarla por la diferencia del valor fenotípico con respecto a la media de cada animal.
Diferencias esperadas de progenie (DEPs)
Los DEPs expresan las diferencias previsibles en la próxima generación a partir del uso de un reproductor controlado al que se le estima el valor genético.
Este análisis es la herramienta disponible más precisa para mejorar genéticamente una característica ya que nos aporta una predicción del comportamiento productivo que se esperaría de los hijos de un progenitor en ese determinado carácter, en comparación con los hijos de otros progenitores que son sometidos a la misma evaluación. Este no es indicador de un buen o mal comportamiento productivo, ya que esto último también está determinado por las condiciones ambientales. Se expresan como un valor positivo o negativo en la unidad en la que se esté midiendo dicha característica y están siempre acompañados de un valor de confiabilidad.
Se puede decir que es la mitad del valor de cría predicho (9).
La confiabilidad o precisión indica que tan aproximada es la diferencia esperada de progenie respecto al valor genético real del animal. Entre más información se utiliza en el análisis, mayor es el valor de confiabilidad para esta característica y dependiendo de la cantidad de información el resultado varía entre 0 y 1. Entre más alta la confiabilidad menor es el cambio que se esperaría en el DEP al agregar información de más descendientes de un animal (8).
La repetibilidad también le da confianza al productor siendo una medida de fortaleza de la relación entre registros repetidos de un mismo carácter en un individuo, que se utiliza para determinar qué tan eficiente es ese carácter en la generación presente de animales en base a registros previos.
En un catálogo (Fig. 5) para elegir un reproductor macho es importante conocer el DEP de cada uno ya que es un buen método para compararlos fácilmente entre sí y determinar qué animal conviene seleccionar. Esto se realiza en los machos debido a que son capaces de preñar muchas hembras, es decir, transmitir su superioridad fenotípica a toda la descendencia.
Conclusión
El valor de cría nos permite seleccionar a los futuros reproductores para una determinada característica de importancia para la producción y lograr una mejora genética generación tras generación con el fin de satisfacer las necesidades y llegar al objetivo de cada productor a través de caracteres cuantitativos de mayor importancia económica, ya que estos datos le brindan confiabilidad. Es importante que el productor a la hora de seleccionar sus reproductores tenga en cuenta los catálogos de venta ya que estos son de confianza y no solo los caracteres fenotípicos que tal vez no son tan acertados a la hora de elegir un reproductor. Además, si se eligen más de una característica a mejorar, la selección debe ser independiente una de otra, ya que mientras menos caracteres se elijan, mayor y más rápido va a ser el progreso genético en su población.
Por otra parte, en cualquier población que se trabaje, el ambiente debe presentar las mejores condiciones posibles para los animales con los que se trabaja, es decir, el productor debe procurar que todas las necesidades de los animales estén cubiertas, tengan acceso a alimento adecuado y suficiente, agua limpia, cuidados médicos, estén libres de estrés, etc. ya que, como se menciona al principio, cuanto mejores sean las condiciones ambientales, mejor se van a expresar las características genéticas de éstos animales y mejor se va a notar la diferencia entre los individuos rankeados. A su vez, la/s raza/s que debe elegir el productor deben estar cómodamente adaptadas al clima existente en su chacra/campo y consigan satisfacer sus necesidades en ésta, ya que si tenemos una raza adaptada a las condiciones de temperatura, humedad, alimento específicas de un clima en particular y la colocamos en otro clima que no cumpla esas condiciones, por más que el productor se esfuerce, los animales no van a alcanzar su máximo potencial productivo.
Bibliografía- Barbadilla, A. Tema 9: Herencia cuantitativa.
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