Adquisición de la organización tisular

La división entre organismos unicelulares y pluricelulares es uno de los criterios de clasificación usados tradicionalmente en Biología. En la práctica, sin embargo, es un criterio poco fiable, ya que organismos muy sencillos, como algunas bacterias o cianobacterias, pueden formar cadenas celulares o incluso "filmes" o películas bacterianas cuyo funcionamiento conjunto influye en la dinámica de las infecciones bacterianas. De hecho, algunas de las nuevas estrategias para combatir las enfermedades provocadas por este tipo de organismos pasan por tratar de debilitar esas películas bacterianas.
En algunos casos, estas estructuras pluricelulares pueden presentar, incluso, cierta diferenciación funcional. Ese es el caso, por ejemplo, de algunas cianobacterias como Anabaena (en la imagen), donde algunas células, llamadas heterocistos, presentan una morfología y una estructura diferente, que les permite llevar a cabo la fijación de nitrógeno. También es frecuente la diferenciación entre células somáticas y reproductoras.
Estos organismos presentan moléculas que hacen posible la adhesión entre sus células, y sus estructuras pluricelulares son funcionales y persistentes, proporcionándoles ventajas adaptativas. Sin embargo, la comunicación entre células es bastante limitada, y la organización espacial es tal que todas las células están en contacto con el entorno externo, de modo que puedan absorber directamente nutrientes del ambiente. Este tipo de organización se denomina "pluricelularidad simple", para distinguirla de la "pluricelularidad compleja" que caracteriza a los organismos que presentan auténticos tejidos.
La pluricelularidad compleja se caracteriza porque las células que forman los tejidos no solo están unidas, sino también comunicadas entre sí. Es común, además, la diferenciación en tejidos, posible gracias a la presencia de genes reguladores que permiten que distintas células expresen distintos subconjuntos de genes. La diferenciación es, en este caso, mucho más profunda e intensa que en los organismos que presentan pluricelularidad simple, lo que hace posible una división del trabajo mucho más eficaz, permitiendo que existan células especializadas en la reproducción, alimentación, protección, movimiento...

Modelo de difusión en un tejido y relación con el volumen celular

Otra característica ventajosa de este tipo de organismos es que pueden alcanzar un tamaño mucho mayor que el de los organismos unicelulares o con pluricelularidad simple, lo que abre la puerta a una mayor cantidad de recursos y a la explotación de nuevos nichos ecológicos. Sin embargo, esta ventaja va acompañada de un inconveniente, ya que no todas las células se encuentran en contacto con su entorno, lo que obliga al organismo a resolver problemas derivados de la necesidad de transportar oxígeno y otros nutrientes hasta el interior del tejido.
Origen de la pluricelularidad compleja
La pluricelularidad compleja no apareció hasta una época relativamente tardía en la historia de la vida, el Neoproterozoico, una etapa que se inicia hace unos 1.000 millones de años y cuya manifestación más conocida es la fauna de Ediacara, en Australia. Para entonces habían pasado más de 3.000 millones de años desde la aparición de los primeros organismos, y ya existían múltiples ejemplos de pluricelularidad simple. Y cuando la organización pluricelular apareció lo hizo independientemente en seis grupos de organismos: dos tipos de algas (Rodofíceas y Feofíceas), dos tipos de hongos (Ascomicetes y Basidiomicetes), plantas embriofitas y animales.
Probablemente la razón de una aparición tan tardía de una característica de tanto éxito evolutivo hay que buscarla en que la pluricelularidad compleja necesita como prerrequisito la organización eucariota. Los organismos procariotas no pueden llegar a formar estructuras pluricelulares complejas porque carecen de dos características fundamentales: estructuras que permitan no solo la adhsión, sino la comunicación entre célula y célula, y un citoesqueleto que haga posible la entrada a la célula de moléculas señalizadoras y su transporte hasta sus blancos en el interior celular.
Otra característica eucariota que también es importante para el desarrollo de una organización pluricelular es la naturaleza de su genoma. Las células eucariotas poseen un genoma proporcionalmente mucho mayor que el de las procariotas. En él, además, la mayor parte del ADN no codifica para proteínas. Esto les permite tanto acumular genes alternativos para las mismas características como contar con genes reguladores, que se encargan de determinar qué subconjunto de instrucciones debe expresarse en cada célula. Esto hace posible, por lo tanto, la diferenciación celular, ya que permite que dos células con un genoma idéntico desarrollen "programas genéticos" diferentes, gracias a que sus transcriptomas (es decir, el conjunto de genes que se transcriben y se manifiestan en forma de ARN) pueden ser distintos.
Estabilidad estructural de los tejidos
El mantenimiento de la cohesión y de la estructura tridimensional de los tejidos es fundamental no solo para mantener la integridad del organismo, sino también para conservar la funcionalidad del propio tejido ya que, en muchos casos, la diferenciación de las células depende, al menos en parte, de su posición dentro del mismo.
En el mantenimiento de la estructura de los tejidos juegan un papel importante tres elementos característicos de la organización eucariota: el citoesqueleto, las uniones intercelulares y la matriz extracelular.
El citoesqueleto mantiene la forma y la estructura interna de las células, asegurando que conserven su posición en el tejido, o que, si resulta necesario, se desplacen de un lugar a otro.
Las uniones intercelulares no solo conservan a las células unidas entre sí (adhesión), requisito imprescindible para la formación del tejido, sino que también permiten la comunicación entre las células, función a la que también contribuye el citoesqueleto.
Finalmente, la matriz extracelular de los tejidos animales es una mezcla de proteínas y polisacáridos producidos por el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi de las células cercanas. Una vez sintetizados, estos componentes se desplazan por el interior de la célula hasta situarse en el lugar concreto donde van a ser secretados, lo que hace que las propiedades de la matriz varíen de un lugar a otro (por ejemplo, en la parte basal de los tejidos epiteliales se deposita una capa de proteínas que constituye la lámina basal, que separa ese tejido de otros. Esta lámina está ausente del resto del tejido). La organización final de los componentes de la matriz tiene lugar en el exterior de las células.
La matriz extracelular también incluye puntos de anclaje para las células que forman el tejido.
En los hongos, algas y vegetales el papel de la matriz extracelular es desempeñado por la propia pared celular.
Origen de las nuevas células en un tejido
En los organismos pluricelulares actuales, el tamaño y la forma de los tejidos y los órganos, así como los tipos celulares que los forman, están intensamente regulados, y la pérdida del equilibrio puede provocar consecuencias fatales para el individuo, como ocurre en el caso del cáncer. Este equilibrio se consigue mediante la limitación de la proliferación celular, por una parte, y a través de programas de muerte celular programada, por otra.
En la mayor parte de los tejidos adultos de un organismo la capacidad de reproducirse está limitada a un grupo reducido de células no diferenciadas, que reciben el nombre de células madre, y que son capaces de dar lugar a todas o a la mayor parte de las células de ese tejido. (la denominación inglesa de estas células, stem cells, es decir, células tallo, es más descriptiva, ya que facilita visualizar cómo a partir de ellas surgen distintas ramas, las células diferenciadas, además de seguir creciendo el mismo tallo). El mecanismo que permite la diferenciación de las células es la división asimétrica: cuando una célula madre se divide mediante mitosis, una de las células conserva todas las características de la progenitora, y sigue siendo pluripotente y manteniendo la capacidad de dividirse, mientras que la otra célula solo expresa un conjunto de los genes, por lo que se encuentra ya diferenciada. A nivel genético, la diferencia entre las distintas células se debe a la presencia en cada tipo de distintos factores de transcripción, proteínas que actúan regulando los genes que se expresan en cada caso.
La muerte celular programada (apoptosis) permite eliminar del tejido células dañadas o alteradas, o simplemente las que ya no son necesarias. De este modo se puede compensar la formación de nuevas células a partir de las células madre, y mantener solo las células que funcionan adecuadamente.
En algunos tejidos sometidos a gran desgaste, por ejemplo en el epitelio que forma la epidermis, la propia diferenciación lleva a la muerte celular: las células acumulan depósitos de una proteína, queratina, al tiempo que van perdiendo los orgánulos, de modo que las células diferenciadas (queratinocitos) terminan por ser células muertas.

El endotelio intestinal, un ejemplo de estructura y función tisular
El endotelio intestinal es un tejido epitelial que puede servir de ejemplo para analizar la estructura y el mantenimiento de un tejido cualquiera. La estructura del tejido está soportada, fundamentalmente, por las uniones intercelulares. En el caso de los epitelios, las uniones estrechas crean una banda continua alrededor de las células que impide incluso el paso de las moléculas de pequeño tamaño por los espacios intercelulares. De este modo, los epitelios tapizan las superficies y las impermeabilizan, forzando a que la entrada y salida de sustancias se produzca a través de las células y, por tanto, de modo regulado.
 Además de las uniones estrechas las células mantienen su contacto mediante otras uniones adhesivas, pero en este caso son de naturaleza puntual, comparables a los botones de tipo "automático" que pueden usarse para cerrar, por ejemplo, una camisa.
El epitelio intestinal es monoestratificado, lo que significa que está formado por una única capa de células. La mayor parte de la matriz extracelular se segrega solo por la parte basal de las células, donde forma la lámina basal, una estructura proteica que típicamente separa los epitelios de los tejidos subyacentes.
La matriz extracelular también proporciona puntos de anclaje a las células del tejido, mediante estructuras denominadas hemidesmosomas.
El citoesqueleto juega un papel fundamental en el mantenimiento de la estructura del tejido. Las uniones estrechas están reforzadas, en el citoplasma, por un haz de filamentos de actina justo por debajo de la membrana celular, con lo que contribuye a la integridad de esta banda de unión. Por otra parte, la distribución de los filamentos guarda relación con la arquitectura funcional del tejido: las células endoteliales están polarizadas, es decir, su lado basal es diferente a su cara apical, estructura que hace posible su función. La parte apical de estas células presenta prolongaciones en forma de dedos llamadas microvellosidades, que aumentan enormemente la superficie de la membrana, lo que incrementa su capacidad de absorción de nutrientes. Las microvellosidades presentan en su interior haces de filamentos de actina que las mantienen en su posición.
En cuanto al origen de las células, el epitelio intestinal, este tejido se forma a partir del endodermo. Tras el desarrollo embrionario, el epitelio crece formando evaginaciones (vellosidades) e invaginaciones (criptas) que aumentan en gran medida la superficie total de absorción. El tejido contiene cuatro tipos de células diferenciadas: las especializadas en la absorción, las células secretoras (caliciformes y enteroendocrinas) y las células de Paneth, con función defensiva.
Las células del epitelio son eliminadas constantemente, y sustituidas por otras que se forman a partir de células madre que se localizan en las criptas intestinales. En principio, estas células se encuentran en estado quiescente, es decir, en reposo, y se reproducen de manera asimétrica dando lugar, por una parte, a una célula madre que permanece en la cripta y por otra a una célula proliferativa, a partir de la cual se producen el resto de las células del tejido. La división de estas células da lugar a dos linajes celulares diferentes, según qué factores de transcripción se expresen en ellos: por una parte las células absorbentes y por otra las células secretoras y las células de Paneth.
El proceso de división y diferenciación está intesamente regulado, y los errores en estos sistemas de control pueden dar lugar a graves consecuencias. Así, una de las hipótesis más aceptadas para explicar el origen del cáncer de colon es la que supone que los tumores son generados y mantenidos por un pequeño grupo de células proliferativas derivadas de las células madre (células CBC) que son capaces de autorrenovarse y transformarse en las células tumorales.
Bibliografía
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Essentials of Cell Biology | Learn Science at Scitable 
En el texto: (Essentials of Cell Biology | Learn Science at Scitable 2016)
 
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