Anatomía y fisiología vegetal II: estructuras implicadas en la fotosíntesis

En las plantas jóvenes, o en aquellas que carecen de crecimiento secundario, la fotosíntesis es realizada en todos los órganos que poseen clorofila. Esto incluye, en todos los casos, las hojas, pero también las ramas jóvenes o los tallos verdes. En las plantas maduras, cuando la epidermis verde de los tallos ha sido remplazada por peridermis suberificada, la fotosíntesis se produce, de manera casi exclusiva, en los órganos especializados en ella: las hojasLa hoja es una estructura plana y más o menos ancha que se une al resto de la planta a través de una estructura cilíndrica llamada peciolo, por donde penetran los haces conductores. Estos mismos haces se continúan en la hoja haciéndose patentes en forma de nervios. Los nervios foliares son típicamente ramificados en las plantas dicotiledóneas, y paralelos en las monocotiledóneas, siendo éste uno de los caracteres que se utilizan en la diferenciación de ambos grupos. La parte ancha y plana de la hoja recibe el nombre de limbo.La morfología de las hojas es muy variable, y en muchos casos tiene carácter adaptativo, permitiendo que la planta aproveche mejor o peor los recursos de su entorno. De este modo, las hojas pequeñas minimizan la pérdida de agua, mientras que las hojas grandes y anchas aumentan la posibilidad de captar la luz, aumentando la eficacia fotosintética.Desde el punto de vista funcional, la estructura de la hoja resulta de la necesidad de adaptarse a la realización de dos funciones que son, en cierto modo, contradictorios: realizar la fotosíntesis supone permitir el intercambio de gases a través de la superficie de la hoja, pero la posibilidad de que dicho intercambio se produzca supone que la planta pierda agua a través de la misma superficie permeable. La proporción entre entrada de gases y pérdida de agua es terriblemente negativa para la planta: por cada molécula de CO₂ que entra en la planta, se pierden aproximadamente 300 moléculas de agua. Por lo tanto, la evolución de la estructura foliar ha ocurrido para adaptarse a la realización óptima de los dos procesos: la maximización del intercambio gaseoso y la minimización de la pérdida de agua.Desde el punto de vista morfológico-estructural, la primera adaptación a estas funciones que se observa en la hoja es una estructura asimétrica: en una hoja se distinguen dos caras diferentes: el haz, que es la que normalmente se orienta hacia la luz, y el envés. Las dos capas están cubiertas por una cutícula impermeable, que es una capa acelular constituida básicamente por ceras. La cutícula deja sin cubrir unas estructuras especializadas en el intercambio de gases, los estomas. En la mayoría de los casos, los estomas se encuentran solo en el envés de las hojas.Bajo la cutícula se encuentra una epidermis, que forma una capa monocelular. Los estomas son diferenciaciones de esta capa celular especializados en el intercambio gaseoso. En la mayor parte de las hojas los estomas solo aparecen en el envés de la hoja.
El resto de la hoja se denomina mesófilo, y está constituido por tejido parenquimático. En la zona de la hoja más próxima al haz ese parénquima está formado por células cilíndricas, estrechamente unidas entre sí, y dispuestas de modo que su eje mayor es perpendicular a la superficie de la hoja. En el interior de sus células hay una considerable cantidad de cloroplastos, de modo que este tejido es el principal encargado de realizar la fotosíntesis.
Por debajo del parénquima en empalizada, en contacto con la epidermis del envés, se encuentra otro tejido diferente, el parénquima lagunar. En este caso, las células son más poliédricas y dejan entre sí espacios que son ocupados por aire, ya que se continúan con las cámaras estomáticas. La función principal del parénquima lagunar es facilitar el intercambio de gases, imprescindible para la fotosíntesis.
Los estomas
Los estomas son modificaciones de la epidermis que aparecen en los órganos fotosintéticos de la planta. Se trata de discontinuidades en la epidermis, rodeadas por uno o dos pares de células diferenciadas (células oclusivas) que dejan entre ellas un pequeño orificio, denominado ostíolo. Junto a las células oclusivas aparecen también otras células modificadas, que reciben el nombre de células guarda, que también juegan un importante papel en el funcionamiento del estoma. Bajo el ostíolo hay un espacio vacío que recibe el nombre de cámara subestomática y que comunica con el parénquima subyacente.
Los estomas juegan un papel fundamental en el equilibrio que deben mantener las hojas entre la fotosíntesis y el mantenimiento del agua dentro de la planta. La presencia de la cuticula recubriendo toda la superficie de la hoja hace que ésta sea impermeable, lo que permite que la planta evite perder agua por evaporación en un área tan extensa. Sin embargo, ese mismo hecho impide que el dióxido de carbono llegue a las células que realizan la fotosíntesis, bloqueando el proceso. Los estomas constituyen una solución de compromiso entre ambas necesidades: las células de la cámara subestimática no están impermeabilizadas, por lo que a través de los ostíolos se produce tanto el intercambio de gases como la pérdida de agua por evaporación. Además, el tamaño del ostíolo es regulable mediante cambios de turgencia de las células oclusivas, de modo que la planta puede abrir o cerrar los estomas en función de sus necesidades en cada momento.
La situación de los estomas dentro de la hoja es también un importante mecanismo de control de la pérdida de agua. Muchas plantas poseen estomas solo en el envés de las hojas, evitando así la insolación directa, con lo que reducen la evaporación. Otras, como los enebros, tienen los estomas formando una o dos líneas el el centro de la hoja. En este caso, la adaptación a la pérdida de humedad consiste en que la hoja puede plegarse longitudinalmente, como resultado de cambios de turgencia de sus células, dejando los estomas dentro de una especie de cavidad en cuyo seno la humedad relativa es mayor que la ambiental, limitando así la pérdida de agua.
Adaptaciones de la hoja
La condición ambiental que supone mayores dificultades para las plantas terrestes es la escasez de agua, de modo que no es extraño que las principales adaptaciones de las hojas traten de reducir su pérdida. El xeromorfismo, es decir, el conjunto de adaptaciones a la sequedad, se manifiesta en la hoja, en primer lugar, por un aumento de la relación volumen/superficie, o sea, el desarrollo de hojas pequeñas y compactas, generalmente carnosas. Este engrosamiento de la hoja se debe a un aumento del tamaño del mesófilo, en particular del parénquima en empalizada. También es característica la aparición de un tejido carente de cloroplastos por debajo de la epidermis, que recibe el nombre de hipodermis.
Es frecuente que los estomas aparezcan hundidos, en cámaras o en surcos, para reducir la intensidad de la evaporación. También es habitual que la hoja presente tejidos de sostén, en particular esclerénquima, lo que se interpreta como una adaptación para resistir el marchitamiento. Otras modificaciones que se observan en este tipo de plantas son el engrosamiento de las paredes celulares, especialmente en la epidermis, y la presencia de pelos, que contribuyen a retener el agua.