¿Cuánto puede crecer un árbol?

Un árbol grande es más viejo que uno más pequeño de la misma especie en las mismas condiciones. Es de sentido común. Básicamente, cuanto más grande, mayor edad tendrá el árbol. Esto irá en consonancia con el número de anillos. Ahora bien, ¿hasta dónde crece un árbol? ¿qué lo limita?
Como las personas, los árboles no crecen indefinidamente, aunque lo hagan durante más tiempo y a más altura. Tampoco lo hacen siempre a la misma altura, teniendo un límite distinto según la zona y las condiciones en las que vivan, aunque pertenezcan a la misma especie. Por ejemplo, el pino real americano (Pinus ponderosa) alcanza los 50 metros en la cordillera de las Cascadas en Oregon, mientras que a 30 kilómetros al este apenas llega a los 10 metros. Incluso en las montañas Rocosas de Colorado ronda 1 a 2 metros de altura.
El limite de altura depende de la velocidad con la que crezcan en su juventud. Hay varios factores que se tienen en cuenta para explicar por qué el crecimiento varía según la zona: la respiración, la limitación de nutrientes, los cambios genéticos en el tejido meristemático y la limitación hidráulica.

1. La hipótesis de la respiración tiene en cuenta el consumo de carbono de los tejidos leñosos debido al la respiración autótrofa aumentada, que limita el carbono disponible para el crecimiento.
2. La hipótesis de la limitación de nutrientes: en grandes árboles, los nutrientes se quedan en la biomasa viva y, conforme envejece el bosque, estos se quedan en los restos leñosos y en la madera putrefacta del suelo. Esta reducción de la disponibilidad de nutrientes afecta al árbol de dos maneras: por una parte, una menor disponibilidad de nutrientes provoca que los productos fotosintéticos se utilicen en la producción de raíces en árboles más viejos, reduciendo el uso de esos recursos en estructuras por encima del suelo. Por otra parte, el follaje en los árboles con un suministro reducido de nutrientes puede tener una menor capacidad fotosintética.
3. La hipótesis de la maduración: el crecimiento de tejido no diferenciado en los ápices de crecimiento (Tejido meristemático) puede frenarse conforme aumenta el número de divisiones celulares.
4. La hipótesis de la limitación hidráulica: la resistencia total al flujo de agua varía según la longitud del trayecto  y la conductividad de la madera en una sección determinada. Cuanto más alto es el árbol, más lejos tendrá que viajar el agua, por lo que aumenta la resistencia hidráulica. Quizás por eso la madera que crece más lenta es menos permeable al flujo de agua. Para desplazar la misma cantidad de agua a través de un trayecto con mayor resistencia se necesita una mayor tensión (es decir, menor potencial hídrico) en la columna de agua del xilema. Para evitar la cavitación y la pérdida temporal del sistema de conducción de agua, los estomas de las hojas en los árboles con mayor resistencia (árboles altos) se cierran al comienzo del día o más temprano en un ciclo de sequía. Este cierre disminuye la conductancia estomática y la fotosíntesis, reduciendo el carbono disponible para el crecimiento de la madera.

El estudio de las secuoyas (Sequoia sempervirens), los árboles más altos del mundo, reveló que su altura máxima posible rondaría los 122-130 metros si se ignora el daño mecánico. Al crecer, el estrés hídrico en las hojas debido a la gravedad y la resistencia por la longitud del trayecto que recorre el agua producirá cavitación que limitará el suministro a las hojas y el crecimiento del árbol, incluso con un suelo con humedad abundante. Es decir, la altura máxima de un árbol sería similar al Buda del Templo de Primavera en Henan, China, con 128 metros de altura sin contar el edificio que sirve de base y, por tanto, mayor que cualquier estatua construida hasta la actualidad. Sin embargo, análisis más recientes que los factores medidos anteriormente pueden no ser tan precisos a la hora de marcar un límite en la altura de un árbol.
Fuentes:

1. Ryan, M. G., & Yoder, B. J. (1997). Hydraulic limits to tree height and tree growth. Bioscience, 47(4), 235-242.
2. Koch, G. W., Sillett, S. C., Jennings, G. M., &; Davis, S. D. (2004). The limits to tree height. Nature, 428(6985), 851-854.
3. Burgess, S. S., & Dawson, T. E. (2007). Predicting the limits to tree height using statistical regressions of leaf traits. New Phytologist, 174(3), 626-636.