Estructura y dinámica de los ecosistemas

Las poblaciones
En Biología la unidad básica es el individuo u organismo, que es la entidad capaz de nutrirse, relacionarse y reproducirse por sí misma. Pero los individuos no se encuentran aislados, sino que se relacionan con su entorno y con otros organismos próximos a ellos: utilizan a algunos como fuente de alimento, sirven de alimento a otros y forman grupos con otros individuos de su misma especie.

Una población es un conjunto de individuos de una misma especie que habita en el mismo biotopo. La razón de que los individuos se agrupen formando poblaciones es que esa asociación tiene beneficios para ellos, aumentando sus posibilidades de supervivencia. Algunas de esas ventajas incluyen la protección contra depredadores, gracias a que la presencia de un gran número de individuos desvía la atención de cada uno en particular. La asociación en poblaciones también hace posible la cooperación entre individuos y la división del trabajo, y facilita los encuentros entre individuos de cara a la reproducción. Sin embargo, las poblaciones también producen efectos negativos sobre los individuos que las forman: hace más difícil conseguir alimento suficiente, puede reducir las posibilidades de reproducción de cada individuo si tiene que competir con otros por buscar una pareja y, en general, obliga a los individuos a competir entre sí por los recursos ambientales como territorio, luz, etcétera.
El estudio de las poblaciones es similar al de las poblaciones humanas. Supone conocer su efectivo, es decir, el número de individuos que las forman, o su densidad, la duración media de la vida de los individuos, su fecundidad (número de descencientes por individuo reproductor en un tiempo dado) y la proporción de sexos.
El cálculo del número de individuos de una población no siempre puede hacerse directamente, sino que muchas veces debe recurrirse a un método de estimación indirecto, la captura-recaptura. Este procedimiento se basa en capturar un cierto número de individuos de la población, marcarlos y liberarlos. Al cabo de cierto tiempo se hace una segunda batida y se capturan otros individuos, algunos de los cuales estarán marcados. La proporción entre el número de individuos marcados y el de capturados en la segunda ocasión es la misma que entre el número de individuos capturado en la primera ocasión y el total de la población. Esta relación constante permite hacer una estimación ajustada del efectivo total de la población.

La estructura de la población se representa gráficamente utilizando pirámides de población, similares a las que se utilizan en los estudios de demografía humana. Los grupos de diferentes edades se representan  en los distintos pisos de la pirámide, y los machos y las hembras se sitúan en lados diferentes de la misma. El análisis de las pirámides de población permite predecir su evolución futura.
Otro modo de estudiar la estructura de una población es analizar su curva de supervivencia, que representa el número de individuos de cada edad que han sobrevivido respecto al número de individuos que nacieron. Según su curva de supervivencia se pueden distinguir tres tipos básicos de poblaciones.
Las poblaciones de tipo I tienen una mortalidad muy baja en las etapas juveniles, y la mayoría de los individuos alcanzan edades avanzadas. Suelen tener un número reducido de crías, a las que cuidan con mucho cuidado y atención.
En las poblaciones de tipo II, como las de las aves, la mortalidad es prácticamente igual a cualquier edad. Por último, las poblaciones de tipo III se caracterizan por tener un elevado número de crías, aunque la mayor parte de ellas mueren en las primeras fases de su vida.
El crecimiento de una población aislada depende de la diferencia entre el número de nacimientos y el de muertes. Si la población está en contacto con otras esto cambia, y hay que sumar el número de individuos que llegan procedentes de otras poblaciones (inmigración) y restar el número de individuos que emigran. Si esos cálculos se hacen dividiendo los valores absolutos entre el efectivo total de la población se obtienen las tasas de natalidad, mortalidad, inmigración y emigración.
Si en un ecosistema no hubiera nada que impidiera el crecimiento de una población esta crecería de un modo exponencial, es decir, de forma ilimitada y cada vez más deprisa. Sin embargo, cuando se observan poblaciones naturales se aprecia una dinámica diferente: la población crece muy rápidamente al principio, cuando está formada por pocos individuos, pero al cabo de un tiempo el ritmo de crecimiento se ralentiza, hasta que finalmente el número de individuos se estabiliza. El resultado es una curva con forma de "S" en vez de la curva en forma de "J" característica del crecimiento exponencial. La diferencia entre la curva de crecimiento teórica y la real se debe a la resistencia ambiental, y el número máximo de individuos de la población que pueden sobrevivir en un ecosistema es la capacidad de carga del ecosistema para esa especie.
El crecimiento de una población puede verse afectado por varios factores, el más importante de los cuales (sin tener en cuenta a otras poblaciones) es la competencia intraespecífica, que puede definirse como la relación ecológica que consiste en que los individuos de una misma población tratan de conseguir un recurso limitado, como el alimento, las parejas, el territorio... El efecto de la competencia se nota en la tasa de crecimiento: las poblaciones en las que la competencia intraespecífica es alta crecen más despacio o incluso dejan de crecer.
Las comunidades
Una comunidad o biocenosis es el conjunto de todas las poblaciones animales y vegetales que viven en un hábitat determinado. Las comunidades, desde el punto de vista de su estudio ecológico, se caracterizan por las poblaciones que las forman, el número de individuos de cada población, su distribución en el espacio y las relaciones entre las poblaciones que las forman. 
La diversidad de una comunidad es también una forma sencilla de hacer esa caracterización, ya que un simple índice numérico aporta información significativa sobre la comunidad y sus circunstancias: una diversidad alta habla de ecosistemas estables que se desarrollan en condiciones favorables, mientras que las circunstancias que afectan negativamente a las comunidades (condiciones ambientales desfavorables, sobreexplotación, contaminación) se aprecian fácilmente por una diversidad baja.
Existen varios métodos para estimar la diversidad de una comunidad ecológica, siendo uno de los más sencillos el índice de diversidad de Margalef, que toma su nombre de un importante ecólogo español del siglo XX:expresión en la que s representa el número de especies de la comunidad y N el número total de individuos de todas las poblaciones que la forman.
La estructura de las comunidades en el medio terrestre se aprecia bien cuando se estudia la distribución de las especies vegetales. La comunidad vegetal más compleja es el bosque, en el que se puede observar que las plantas se distribuyen en varios niveles horizontales que reciben el nombre de estratos:

• El estrato subterráneo incluye animales y plantas que viven dentro del suelo y las raíces de las plantas.
• El estrato muscíneo está formado sobre todo por musgos y hongos.
• En el estrato herbáceo hay plantas que no tienen crecimiento secundario (no forman madera en sus tallos) y otras mayores que empiezan a crecer.
• El estrato arbustivo comprende los arbustos, los árboles jóvenes y los troncos de los árboles mayores.
• El estrato arborescente está formado por las copas de los árboles de mayor tamaño.

En los ecosistemas acuáticos también se puede observar una estructura vertical, con tipos de organismos diferentes en la superficie, en el seno del agua o viviendo sobre el fondo.
El neuston y el pleuston están formados por los organismos que se encuentran en la superficie, en contacto con la atmósfera. La diferencia entre ellos es que los organismos del pleuston tienen una parte que asoma permanentemente por encima de la superficie del agua, sobresaliendo de ella. El plancton y el necton están constituidos por organismos que viven en el seno del agua, independientemente del fondo. Los organismos del placton son de pequeño tamaño y en general flotan arrastrados por el agua, mientras que los del necton tienen capacidad para nadar activamente. La parte vegetal del plancton, que es la responsable de casi toda la producción fotosintética en los sistemas acuáticos, se denomina fitoplancton, mientras que la animal constituye el zooplancton, aunque los organismos de ambos están mezclados entre sí. Finalmente, los organismos que viven reposando sobre el fondo constituyen el bentos.
Las poblaciones que constituyen la comunidad establecen entre sí varios tipos de relaciones. Algunas de ellas son tróficas, es decir, los individuos de una población se alimentan de los de otra. La depredación se produce cuando un individuo mata de forma inmediata al organismo del que se alimenta, mientras que en el ramoneo uno de los organismos se alimenta solamente de partes del otro, produciéndole solo un daño menor (por ejemplo, alimentándose de sus hojas). Finalmente, el parasitismo consiste en que uno de los individuos se alimenta de algunas partes del otro, sin causarle la muerte inmediata pero provocándole daños considerables. Margalef diferenciaba el predador del parásito diciendo que mientras que el predador se alimenta del capital, el parásito lo hace del interés.
Además de las relaciones tróficas, entre las poblaciones de una comunidad se establecen otras relaciones que no suponen que los individuos de una especie se alimenten de los de otra. Entre ellas destacan la competencia interespecífica, el mutualismo o el comensalismo.
La competencia interespecífica se produce cuando individuos de distintas especies tratan de conseguir un mismo recurso limitado. Es una relación que perjudica a ambas especies, reduciendo su fecundidad, su supervivencia o su crecimiento.
La intensidad de la competencia entre especies puede ser variable, aumentando a medida que las especies compiten por un mayor número de recursos. Si ambas especies llegaran a competir por todos los recursos que necesitan, como una de ellas tendría cierta ventaja sobre la otra, la especie menos competitiva acabaría por desaparecer de la comunidad. Este efecto se aprecia cuando se introducen especies alóctonas (procedentes de otro hábitat) en un ecosistema.
Las relaciones de competencia entre dos especies constituyen un sistema de retroalimentación, porque no pueden verse como la relación entre una variable independiente y otra dependiente. En realidad lo que ocurre es que las dos características (efectivo de la especie A y efectivo de la especie B) son dependientes entre sí, sin que haya una realmente independiente: la presencia de la especie A afecta a la especie B (por lo que B depende de A), pero la presencia de B también depende de A. En este caso, las dos relaciones son negativas, es decir, tienen el mismo signo, por lo que el sistema de retroalimentación resultante es "positivo". El término positivo no se refiere a su "valor", sino a que una relación refuerza la otra. En este caso, el efecto resultante es que disminuye el número de individuos de las dos especies por lo que la relación es perjudicial para ambas.
La depredación (o predación) es la más habitual de las relaciones tróficas entre especies. En ella una especie (el predador) da muerte a la otra para alimentarse de ella, por lo que la relación es beneficiosa para el predador y perjudicial para la presa.
Las relaciones entre depredador y presa son también un caso de sistema de retroalimentación. Sin embargo, esta situación es diferente porque las dos relaciones son de distinto "signo": el número de presas afecta positivamente al número de depredadores, de forma que la relación en ese sentido es de proporcionalidad directa (positiva), mientras que el número de depredadores afecta negativamente al número de presas, haciendo que estas disminuyan. Esta relación es, por lo tanto, negativa. El sistema de retroalimentación formado por ambas relaciones es "negativo" porque las dos relaciones tienen diferente signo. Sin embargo, el resultado final del sistema es que el número de presas y el de depredadores tienden a oscilar, pero manteniéndose más o menos constantes a lo largo del tiempo, por lo que el sistema resulta estable, al contrario de lo que ocurre en el caso de la competencia.
El conjunto de relaciones tróficas entre las poblaciones de una comunidad constituye su estructura trófica. En general, esta estructura suele ser muy compleja porque incluye un gran número de interacciones, ya que son muy pocos los organismos con una alimentación muy especializada. La estructura trófica de un ecosistema suele representarse mediante un grafo llamado "red trófica" en el cual las relaciones tróficas se representan mediante flechas que nacen de la especie que sirve de alimento y llegan hasta su depredador. Es posible incluir más información en esta representación, haciendo que el grosor de las flechas sea proporcional a la intensidad de la relación, o indicando junto a cada flecha el porcentaje del alimento total que representa cada fuente.
Cada especie juega un papel en el mantenimiento del equilibrio en un ecosistema, y esa función está determinada por la posición que ocupa dicha especie, por el conjunto de las relaciones que establece con el resto de los componentes del ecosistema. Esa posición de la especie constituye su nicho ecológico. Cuanto más parecidos son los nichos ecológicos de dos especies, las funciones que llevan a cabo en el ecosistema, mayor es la competencia entre ellas, hasta el punto que si dos especies llegaran a jugar los mismos papeles su competencia sería total, por lo que una de ellas terminaría por desaparecer. Ese fenómeno se conoce como "principio de exclusión de nicho", y equivale a decir que no pueden existir dos especies que ocupen el mismo nicho ecológico en un ecosistema.
Por el contrario, ecosistemas diferentes suelen tener nichos ecológicos parecidos, lo que se manifiesta en que las especies que los ocupan suelen tener características similares. Este hecho explica los fenómenos de convergencia adaptativa entre organismos de diferentes entornos pero adaptados a condiciones similares y que presentan también modos de alimentación y hasta comportamientos semejantes.
Un modo más resumido y simple de estudiar la estructura trófica y las transferencias de materia y energía en los ecosistemas es agrupar a los organismos que presentan una misma estrategia nutricional en niveles tróficos. En todos los ecosistemas existen los mismos niveles tróficos, que se corresponden entonces con los diferentes modelos de obtención de la materia y de la energía:

• Los productores consiguen la energía y la materia que utilizan de fuentes no biológicas. Los más abundantes son los fotoautótrofos, es decir, los organismos que obtienen su energía a partir de la luz solar, y que incluyen las plantas, las algas y muchas bacterias, pero también existen organismos quimioautótrofos, que son capaces de aprovechar la energía que se desprende en ciertas reacciones químicas inorgánicas (ciertos tipos de bacterias). En cuanto a la materia, hay dos elementos químicos fundamentales que deben ser asimilados a partir de materia inorgánica: el Carbono, que se obtiene del CO₂ atmosférico o disuelto en el agua, y el Nitrógeno, que es captado de la atmósfera (algunas bacterias) o de sales inorgánicas presentes en el suelo (plantas).
• Los consumidores obtienen tanto la energía como la materia de otros seres vivos. Su funcionamiento se limita a transformar unos tipos de materia orgánica en otros, o en dióxido de carbono, aprovechando la energía química que se desprende en el proceso y utilizando algunas de esas sustancias para formar sus propios compuestos. Los consumidores primarios se alimentan directamente de los productores, mientras que los consumidores secundarios se alimentan de consumidores primarios (carnívoros) y los necrófagos se nutren de cadáveres de otros animales.
• Los descomponedores o saprótrofos se nutren de residuos procedentes de otros organismos, incluyendo hojas muertas, cadáveres o excrementos. Muchos de ellos digieren sus alimentos antes de absorberlos (digestión externa), como los hongos. En este grupo se incluyen insectos, otros tipos de invertebrados, bacterias y hongos del suelo que contribuyen a la descomposición de materia orgánica y a aumentar la fertilidad del suelo.

Parámetros ecológicos
La Ecología permite una aproximación cuantitativa mediante el estudio de algunas variables que pueden medirse o estimarse y que reciben el nombre de parámetros ecológicos. El análisis cuantitativo permite un conocimiento más profundo del funcionamiento de los ecosistemas, así como poder predecir su evolución futura.
El parámetro ecológico básico es la biomasa, es decir, la cantidad de materia orgánica presente en un nivel trófico o en un ecosistema. Como los ecosistemas pueden tener tamaños muy diferentes la cantidad de materia que contienen no aporta demasiada información, especialmente cuando se pretende comparar varios ecosistemas. Lo que se hace en la práctica es dividir este valor entre el "tamaño" del ecosistema. Ahora bien, este tamaño es diferente en los ecosistemas terrestres y en los acuáticos. En los primeros, es proporcional a la superficie que ocupan, mientras que en el medio hídrico el tamaño del ecosistema está relacionado con su volumen.
Así que, en realidad, la biomasa tiene dimensiones de densidad que, además, son diferentes en ecosistemas terrestres o acuáticos. Por otra parte, la cantidad de materia orgánica puede estimarse de varias formas distintas. La más directa es el peso seco, es decir, el peso de la materia orgánica una vez descontado el peso del agua que contiene. Pero también se puede calcular el peso del Carbono que contiene, que es un indicador más ajustado de la materia orgánica "activa" del ecosistema. Por último, la biomasa también puede expresarse calculando el equivalente energético de la materia orgánica, lo que se hace teniendo en cuenta que cada gramo de materia orgánica equivale aproximadamente a 4 Kcal.
La biomasa de cada nivel trófico se representa en pirámides de biomasa, que son histogramas horizontales en los que cada barra representa la masa de un nivel trófico, empezando por los productores. En general, salvo en muy contadas excepciones que se deben a un funcionamiento un tanto peculiar de algunos ecosistemas, la biomasa va decreciendo de un nivel trófico a otro.
En algunos casos se representa también la biomasa de los descomponedores, pero se hace fuera de la pirámide, como una barra vertical que se extiende paralelamente a todos los tipos de consumidores del sistema.
El segundo parámetro ecológico es la producción, que es la cantidad de materia orgánica acumulada por un ecosistema o por un nivel trófico durante un periodo determinado de tiempo. La producción representa el flujo de energía que atraviesa el ecosistema en un periodo dado.
Cuando se estudia la producción de los niveles tróficos se habla de producción primaria cuando se hace referencia a la de los productores, y de secundaria cuando se trata de la producción de los consumidores.
Por otra parte, se distingue entre la producción bruta, que es la cantidad total de biomasa acumulada en el tiempo considerado, y producción neta, que es la cantidad de energía acumulada por un nivel trófico, una vez que se descuenta el gasto energético realizado por los organismos de ese nivel.
En general se acepta que la producción neta de cada nivel trófico es aproximadamente el 10% de la producción neta del nivel anterior ("regla del 10%"), aunque se trata solo de una aproximación. Esta regla tiene una consecuencia importante a la hora de poder "explotar" un ecosistema como consumidor: cuanto más bajo sea el nivel que se explota, mayor es la cantidad de energía disponible. Es decir, resulta más rentable explotar cultivos vegetales que criar animales de granja para ser comidos. También tiene consecuencias sobre la composición y estructura de los ecosistemas naturales, o para el diseño de reservas naturales. Para que un ecosistema pueda mantener un cierto número de consumidores secundarios tiene que tener una producción primaria suficiente, lo que supone que debe tener un tamaño mínimo lo suficientemente grande. Si se fragmenta un ecosistema natural (por ejemplo por la construcción de una carretera) o si se crea una reserva natural de un tamaño insuficiente, se corre el riesgo de que los niveles tróficos más altos no tengan disponible energía suficiente para poder mantenerse.
La producción neta del ecosistema (PNE) se calcula restando todo el gasto energético del ecosistema (el de los productores y el de los consumidores) de la producción primaria bruta, es decir, de la biomasa acumulada por los productores. Este parámetro tiene un interés particular porque permite conocer el grado de madurez de cada ecosistema:

• Los ecosistemas jóvenes tienen una producción neta positiva, es decir, forman más biomasa de la que consumen como gasto energético, por lo que tienden a crecer.
• Los ecosistemas maduros tienen una producción neta aproximadamente nula, es decir, producen tanta energía en forma de biomasa como la que consumen.
• Los ecosistemas contaminados o sobreexplotados tienen una producción neta negativa, es decir, pierden progresivamente biomasa.

La productividad del ecosistema o de un nivel trófico es el resultado de dividir la producción entre la biomasa, y representa la velocidad con la que se renueva la biomasa en ese nivel o ecosistema. Si se calcula la relación entre la producción neta y la biomasa se obtiene la tasa de renovación, r, que permite conocer los límites de la explotación de un ecosistema: los ecosistemas maduros y en equilibrio tienden a tener valores muy bajos de tasa de renovación, próximos a 0, mientras que sistemas explotados comoo cultivos o muy poco evolucionados, como el plancton, tienen una tasa de renovación muy alta, próxima a 1. Sin embargo para mantenerse estos ecosistemas necesitan recibir aportes elevados de agua y de nutrientes procedentes del exterior.
El tiempo de renovación, por último, es la inversa de la tasa de renovación, y representa el tiempo medio que pasa la materia en un nivel trófico o en un ecosistema, por lo que se puede utilizar para estimar el tiempo que pasan los diferentes elementos químicos en un nivel trófico, un valor importante para conocer el impacto de la contaminación.
Según el valor de su tiempo de renovación se distinguen especies rápidas, con individuos pequeños y de organización simple, con una tasa de reproducción muy alta y, en general, estrategias vitales de tipo III, y especies lentas, que poseen individuos grandes, organización compleja, con tasas de reproducción baja y estrategias de vida de tipo I.

Dinámica de los ecosistemas
Los ecosistemas son sistemas dinámicos, es decir, van cambiando a lo largo del tiempo aunque tienden a mantener o incluso a aumentar su estabilidad, es decir, su capacidad de mantenerse a pesar de los cambios externos.
Los cambios que se producen en los ecosistemas incluyen las alteraciones en las condiciones ambientales que se producen en el biotopo, la propia evolución biológica de las especies que los forman, y la aparición o desaparición de algunas poblaciones, o su sustitución por otras especies diferentes.
Los ecosistemas que se mantienen durante periodos largos de tiempo son aquellos que resultan capaces de ajustar su funcionamiento interno a las variaciones ambientales que soportan. En estos casos se observa que los ecosistemas tienden a hacerse más complejos y estables. Esta tendencia se denomina sucesión ecológica.
Así pues la sucesión ecológica es el conjunto de cambios que tienen lugar en un ecosistema a lo largo del tiempo, gracias a los cuales el ecosistema aumenta su estabilidad, entendida como la capacidad de soportar los cambios ambientales sin cambiar su composición. En muchos casos se aprecia que los ecosistemas sujetos a condiciones parecidas, cuando siguen un proceso de sucesión ecológica tienden a dar lugar a ecosistemas parecidos entre sí, que se denominan "clímax".
Cuando una comunidad biológica coloniza por primera vez un nuevo hábitat, como ocurre, por ejemplo, en una isla volcánica, pero también en un terreno de dunas, la evolución del ecosistema de esa zona se denomina sucesión primaria. Pero también puede ocurrir que un ecosistema sufra alguna alteración que detenga su sucesión pero conservando una parte de la vegetación, o semillas a partir de las cuales se pueda desarrollar esta de nuevo (un incendio, la sobreexplotación, la contaminación...). En ese caso, cuando el ecosistema se recupera y vuelve a evolucionar entra en un proceso que se denomina sucesión secundaria.

En todos los procesos de sucesión ecológica pueden observarse ciertas tendencias comunes:

• Se produce un aumento progresivo de la biomasa. Las plantas de pequeño tamaño y crecimiento rápido van siendo sustituidas por otras que tienen crecimiento secundario, es decir, aumentan su tamaño mediante la formación de troncos de madera.
• Al mismo tiempo, la productividad va disminuyendo.
• Tiende a aumentar la diversidad del ecosistema.
• Aumenta el número de nichos ecológicos, es decir, las especies con estrategias generalistas tienden a ser sustituidas por otras con hábitos más especializados. Esto hace que aumente también el número de relaciones ecológicas en el ecosistema.
• Aumenta la estabilidad del ecosistema.
• Disminuye el flujo de energía que atraviesa el ecosistema.

La explotación de los ecosistemas por parte del hombre invierte estas tendencias, dando lugar un cambio que simplifica su estructura y los hace más sensibles a los cambios, que recibe el nombre de regresión ecológica.