La rebelión de los esclavos

A las 12 del mediodía de una mañana cualquiera de verano, en medio del desierto de Arizona, una expedición de hormigas soldado de la especie Polyergus breviceps salíó de su hormiguero con un destino bien conocido: un hormiguero de la especie Formica gnava que se encontraba a 100 metros de distancia del suyo. Poco antes, uno de los exploradores había llegado con la información precisa acerca del lugar. Los soldados caminaron en fila y con las ideas claras acerca de la misión que tenían encomendada. En una rápida incursión tendrían que acceder al hormiguero y llegar hasta las cámaras donde se encontraban los huevos y las ninfas para secuestrarlas.
Grupo de Polyergus breviceps (rojas) con sus esclavas, Formica gnava (negras)
Cuando llegaron al hormiguero, cruzaron la entrada y se enfrentaron con los propietarios del hormiguero invadido, empleando armas químicas que desataron el pánico en la comunidad. Las obreras de Formica corrían de un lado a otro sin saber bien que hacer, mientras unas trataban de proteger a la reina, otras impedían el acceso a las cámaras del nido, pero a pesar de sus esfuerzos habían perdido la batalla antes de empezar. Las Polyergus estaban mejor equipadas para la guerra y la resistencia de las Formica no duró demasiado tiempo. Al cabo de poco más de una hora, el combate había llegado a su fin y las invasoras abandonaron el hormiguero transportando entre sus mandíbulas los huevos y ninfas de Formica para llevarlas a su propio hormiguero. Una vez allí, las ninfas eclosionarán y de ellas saldrán las obreras Formica que a partir de ese momento trabajarán como esclavas para las Polyergus, aunque realmente no se considerarán esclavas y se sentirán una más de la colonia de sus secuestradores, de hecho, las otras hormigas encargadas de cuidarlas hasta su nacimiento pertenecen a su misma especie, ya que han sido capturadas previamente en anteriores incursiones. El hecho de haber nacido en el hormiguero enemigo las ha impregnado de su olor y ellas mismas se consideran desde ese momento como un miembro más de la familia de sus captoras 
Pero volvamos al hormiguero de las Formica, a pesar de que la batalla parecía haber terminado tras la partida de los invasores con su preciada carga, lo peor aún estaba por llegar. Escoltada por los soldados había viajado una reina fecundada de Polyergus y mientras tenía lugar el asalto y el robo de los huevos y ninfas, mientras las hormigas agredidas se enfrentaban a los cazadores de esclavos, la reina invasora se dirigió sigilosamente a la cámara donde se encontraba la reina de la fortaleza asaltada, la reina de Formica, la madre de todas las obreras del hormiguero. Una vez allí la reina invasora se enfrentó a la reina madre y al cabo de pocos minutos ya la había matado. Después del magnicidio, la reina invasora se dedicó durante más de 20 minutos a lamer repetidamente a su víctima, desde la cabeza hasta el abdomen. Este comportamiento tenía por objeto impregnarse de las feromonas de la reina Formica (Topoff H. et al., 1988) y de esta forma, cuando llegaron las obreras de Formica, que hasta ese momento habían estado ocupadas tratando de evitar la invasión, adoptaron sin reservas a la asesina como a su propia reina.
Obrera de F. gnava aseando a la reina invasora de P. breviceps 
A partir de ese momento, la nueva reina comenzará a poner huevos de los que nacerán nuevas obreras Polyergus y a medida que las hormigas esclavizadas vayan muriendo, su proporción respecto a las invasoras se irá reduciendo rápidamente. Pero las nuevas Polyergus breviceps, al igual que todas las hormigas de su especie, no son capaces de realizar ninguna de las tareas que otras especies de hormigas hacen rutinariamente: limpiar el hormiguero, alimentar y asear a las larvas y pupas, cuidar a la reina y conseguir comida. Esta especie es una es una hormiga esclavista obligada, ya que depende completamente de sus esclavas para sobrevivir. Debido a la incapacidad de Polyergus para obtener alimento y atender a las necesidades básicas del hormiguero, cuando el número de obreras Formica no sea suficiente para llevar a cabo el trabajo dentro del hormiguero, se organizará una nueva cacerías para secuestrar más huevos y larvas, de forma que nunca falten esclavas para atenderlas. 
Este comportamiento esclavista es un tipo de parasitismo, que sin duda tiene un efecto negativo sobre las especies esclavizadas. Y al igual que en el caso de otros sistemas parásito-huésped (por ejemplo los cucos y los petirrojos), a lo largo de la evolución, las especies parasitadas han desarrollado mecanismos para evitar o al menos minimizar el efecto de los parásitos. En el caso de las hormigas esclavizadas, estas estrategias suelen ser de dos tipos: la defensa directa, o sea, la evolución de estrategias de defensa contra los invasores, y el reconocimiento temprano de las esclavistas que favorecería la rápida evacuación del hormiguero (Alloway 1979; Brandt et al., 2005). En el caso de las hormigas que ya han sido esclavizadas, se pensaba que la selección no podría alterar su comportamiento, de forma que no podrían revelarse frente a sus captores, ya que al haber nacido en el hormiguero de las esclavistas, si escaparan nunca serían aceptadas por su propio hormiguero, ya que no las reconocerían.   
Pero Alexandra Achenbach y Susanne Foitzik, de la Ludwig Maximillians Universty de Munich encontraron un caso en el que las hormigas esclavas habían conseguido revelarse a sus captores. Estas investigadoras estudiaron a tres especies del género Temnothorax que eran frecuentemente esclavizadas por la especie Protomagnathus americanus. Observaron que en varios de los hormigueros, las esclavas cuidaban de los huevos y las larvas de sus captoras hasta el estado de pupa, pero una vez llegado a ese punto, el comportamiento de las esclavas cambiaba drásticamente, matando a la mayoría de ellas (Achenbach & Foitzik, 2009). 
Grupo de esclavas Termnotorax sp. matando a una pupa de  P. americanus
En algunos casos, las esclavas mataban a las pupas deliberadamente y actuando conjuntamente; en otros casos las pupas morían por negligencia, después de abandonarlas y dejarlas morir por falta de atenciones. Y lo más curioso estos ataques es que fueron mucho más letales en el caso de las pupas que contenían reinas, matando en este caso al 85% de ellas. Este comportamiento homicida nunca se produjo en los hormigueros de Termnothorax, donde las obreras siempre cuidaban satisfactoriamente de las crías de su propia familia.
Según estas investigadoras, esta estrategia de los esclavos rebeldes es una contramedida reciente contra la esclavitud, pero al tratarse Termnothorax de una especie esclavista con una larga historia evolutiva, seria esperable que esta especie desarrollara alguna medida para contrarrestar esta rebelión. Las esclavas han ganado una batalla, pero la guerra aún no ha acabado.

En España, el grupo del Dr. Alberto Tinaut, de la Universidad de Granada, trabaja con una especie de hormiga esclavista que se encuentra en Sierra Nevada, Rossomyrmex  minuchae. Si os interesa ver en que consiste su trabajo podéis ver este capítulo de la estupenda serie "Descubriendo el comportamiento animal", que dirige mi amigo, el Dr. Alberto Redondo, profesor de Zoología de la Universidad de Granada.
NOTA: De las 10.500 especies de hormigas descritas en el mundo, se conocen unas 200 especies esclavistas repartidas por todo el mundo, entre ellas la Formica sanguinea, que se ha encontrado en varias localidades de Asturias. Las hormigas esclavistas pueden ser obligadas o facultativas, o sea, que si no tienen esclavos son capaces de trabajar, aunque sin mucha eficiencia. La estrategia esclavista, o dulosis, ha evolucionado de forma independiente más de una decena de veces y se concentra fundamentalmente en dos subfamilias de hormigas, los mirmicidos y los formicidos.
Referencias

Achenbach A & Foitzik S (2009) First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus. Evolution 63: 1068–1075.

Alloway TM (1979) Raiding behaviour of two species of slave-making ants, Harpagoxenus americanus (Emery) and Leptothorax duloticus Wesson (Hymenoptera: Formicidae). Animal Behavior 27: 202–210.

Brandt M, Foitzik S, Fischer-Blass B & Heinze J (2005). The coevolutionary dynamics of obligate ant social parasite systems—between prudence and antagonism. Biological Review 80: 251–267.

Topoff H, Cover S, Greenverg L, Goodloe L & Sherman P (1988) Colony founding by queens of the obligatory slave-marking ant: Polyergus breviceps: the role of the Dufour’s gland. Ethology 78: 209-218.