La teoría evolutiva darwiniana actualizada - por Juan Carlos Zavala Olalde

Historia de la teoría evolutiva
La teoría evolutiva es objeto de profundas reflexiones en biología evolutiva y filosofía de la biología. Ello es resultado de lo fundamental que es para la biología y el pensamiento científico. La teoría evolutiva unificó el estudio de la vida por una biología completamente consistente (Smocovitis 1992).
Actualmente existen dos tendencias generales, una de ellas sugiere construir una nueva teoría de la evolución sin que por ello se prescinda de la propuesta darwiniana, la otra vertiente considera que la teoría evolutiva de Darwin-Wallace sólo requiere ser puesta al día. Por mi parte me sumo a la segunda tendencia suponiendo que la primera tampoco ignorará la visión darwinista de la evolución y en última instancia el resultado será una actualización de la teoría.
La finalidad del texto es mostrar la teoría evolutiva que actualmente podemos ocupar en biología evolutiva. Para contextualizar la propuesta de actualización mencionaré los momentos claves en el desarrollo teórico del estudio de la evolución de la vida.
En 1858 Darwin y Wallace, independientemente, presentaron sus trabajos sobre la transformación de las especies ante la Sociedad Lineana de Londres.
Las propuestas coinciden en tratar los siguientes temas:
1. El crecimiento exponencial de la población, argumento basado en Malthus,
2. La lucha por la existencia,
3. La selección natural como el mecanismo generador de la biodiversidad y por lo tanto el origen de nuevas variedades y especies (Kutschera and Niklas 2004).
Si bien la teoría de Darwin surge en 1858, tiene antecedentes de 1844 y un principio entre 1836-37, la revolución que generó en el pensamiento comienza con la publicación de Sobre el Origen de las especies de 1859 de Darwin (Cohen 1985). Dicho texto es del cual surge la definición de evolución que se encuentra ampliamente aceptada: la evolución es descendencia con modificación. Además se trata la teoría como un proceso de variabilidad heredable, selección para la reproducción y sobrevivencia diferencial, el tema de la adaptación y la generación de la biodiversidad.
Posiblemente la falta de una defensa directa de Darwin hacia su teoría, la carencia de una explicación definitiva del proceso de herencia o ambas, hace que en las siguientes décadas a la publicación Sobre el Origen existan distintos puntos de vista como el creacionismo, el lamarckismo, la ortogénesis y la transmutación. Es por ello que hacia 1892 surge el Neodarwinismo con los trabajos de Wallace y Weisman que generan una negación total del lamarckismo. Según Cohen (1985) en la época, fines del siglo XIX, se presentó una confianza en la evolución, mas no necesariamente en la selección natural. El siglo XIX terminó con una teoría parcialmente aceptada, pero no completamente dominante en biología.
Un paso fundamental en el desarrollo de la teoría evolutiva fue el desarrollo de la genética de poblaciones y su relación con la selección natural. Resaltan los trabajos de Hardy y Weinberg de 1906, con su prueba matemática del equilibrio, la síntesis entre biometría y mendelismo de Fisher de 1918 donde se concibe a la herencia como un proceso consistente basado en unidades mendelianas matemáticamente analizables, también su trabajo de 1930 donde se liga con la selección natural, Morgan con su teoría del gen de 1920, el trabajo clave de Haldane de 1932 donde se unifica la genética clásica con la genética de poblaciones, la mecánica cromosomal, la citología y la bioquímica en su libro Las causas de la evolución, el trabajo de Wright de 1931 donde surgen ideas clave como deriva génica, paisaje adaptativo y poblaciones altamente estructuradas. Como una primera síntesis Fisher, Haldane y Wright construyen la teoría de la selección en términos de la genética mendeliana de poblaciones (Kutschera and Niklas 2004, Sarkar 2004).
La siguiente síntesis es conocida como Teoría Sintética de la Evolución y en ella participan: Dobzhansky, Huxley, Mayr, Rensh, Simpson y Stebbins. Esta teoría se desarrolló entre 1937, con el trabajo de Dobzhansky, y 1950 con el trabajo de Stebbins. En esta síntesis se establece el canon que está sujeto a la crítica.
Sus principios son:
1. La unidad evolutiva es la población,
2. La variabilidad ocurre por mutación y recombinación,
3. La selección natural es la fuerza que da forma y curso a la evolución fenotípica,
4. La especiación se genera por alopatría,
5. La evolución es fundamentalmente gradual y
6. La microevolucón en un amplio intervalo de tiempo se convierte en macroevolución (Kutschera and Niklas 2004).
La Síntesis Evolutiva no generó una síntesis de todas las disciplinas y puntos de vista de la época. El mejor ejemplo está en la afirmación de R. B. Goldschmith y C. H. Waddington que todos los cambios importantes en evolución dependen de alteraciones en el desarrollo (Gilbert, Opitz and Raff 1996). Son estas propuestas de la biología del desarrollo junto con la teoría macroevolutiva de los 70s los que genera la transformación de la teoría evolutiva que actualmente observamos (Gilbert, Opitz and Raff 1996, Gould and Eldredge 1972, Stanley 1979).
Desde finales de los años 60s, hacia los años 70s y 80s se generó una Síntesis Expandida (Kutschera and Niklas 2004), el nombre no es oficial, sino una forma descriptiva de cómo se desarrolló en los hechos y que ha sido paralela con la Teoría Sintética. Es decir, en los hechos, tanto metodológicos como teóricos, se generó la transformación del conocimiento en evolución que inevitablemente cambió la forma de comprender y hacer evolución. Así tenemos los siguientes avances en biología; la bilogía experimental comprobó la evolución a nivel bacteriano, la fisiología describió la plasticidad fenotípica, la biología celular propuso la teoría de la endosimbiosis, la etología probó la relevancia de la selección sexual, la paleobiología estableció con evidencia un ritmo puntuado de la evolución, la estasis de las especies y el papel de la extinción en masa, la biología molecular describió la epigenética, la duplicación génica y la teoría neutral de la evolución molecular, la biología del desarrollo describió los genes homeóticos, la heterocronía y los límites del desarrollo, por último se propuso la selección de grupo.
El desarrollo mencionado de la biología evolutiva hace que en los años de 1980s sean varias las propuestas sobre las bases de la Teoría Sintética (Burian 1988, Charlesworth, Lande and Slatkin 1982, Craig 1982, Eldredge 1985, Endler and McLellan 1988, Gould 1982, Stebbins y Ayala 1981, Vrba and Eldredge 1984). Comentaré el trabajo de Stebbins y Ayala como defensores de la Teoría Sintética y el de Gould como ejemplo de las críticas.
Para algunos investigadores como Stebbins y Ayala (1981, 1985) "estas disputas no pasan de ser conflictos de matiz y opinión dentro de una visión evolutiva común [de modo que] …la mayoría de los desacuerdos pueden encajarse en una versión más amplia de la teoría sintética" (Stebbins y Ayala 1985: 42). La argumentación se sitúa en una valoración positiva: Mientras se acepta que los avances de la genética han evidenciado lo inútil de viejas interpretaciones, ahora ayuda a resolver preguntas que en la Síntesis Evolutiva no se resolvieron; como el origen de nuevos genes. Respecto de los equilibrios puntuados una teoría modificada incluiría a los equilibrios puntuados y a la evolución en mosaico.
La respuesta crítica de Gould es "que una teoría reestructurada incorporará la esencia del argumento darwiniano en una forma más abstracta y extendida jerárquicamente" (Gould 1982: 82). Lo que ello significa es que la teoría evolutiva mantiene un núcleo darwiniano, pero que sus límites son más amplios. Ello significa que los cinco principios de la Teoría Sintética de la Evolución han de ser cambiados y de los cuales sólo permanecerá estable el pensamiento poblacional. Esta es la guía que he tomado para constituir el artículo.
La década de 1990 fue en la cual se estableció como disciplina la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo por Evolutionary Developmental Biology). La aceptación de la disciplina tiene su razón de existencia en una amplia gama de investigaciones que desde la biología del desarrollo evidenciaron los aportes que podían hacer a la biología evolutiva (ejemplos lo tenemos en: Gilbert, Opitz and Raff 1996, Schwartz 1999, Szalay and Bock 1991). Ha surgido con ello la crítica sobre los fundamentos sobre los cuales se asienta el proceso evolutivo. La riqueza de investigaciones desde entonces se ha mantenido constante.
Entre 1996 y 2008 Gilbert et al. se han propuesto la extensión de la teoría evolutiva para su actualización por medio de una ecología del desarrollo evolutivo que sintetice procesos como homología, módulos del desarrollo, campos morfogénicos, ecosistemas y macroevolución. En la sección de variabilidad y auto-organización utilizo su propuesta.
En este siglo hemos visto un auge en la búsqueda de una modificación de la teoría evolutiva, con mayor énfasis en los últimos años (Brigandt 2010, Brigandt and Love 2010, Carroll 2000, Dressino 2010, Edwards 2008, Johnson and Stichcombe 2005, Hahn 2008, Kutschera and Niklas 2004, Lessa 2009, Müller 2007, Pérez, Alfonsi and Muñoz 2010, Pigliucci 2007, 2008, Tauber 2010, Vellend 2010, Wagner 2010). El auge llegó con la obra de Pigliucci and Müller (2010) y en los tres últimos años los artículos se han limitado a señalar, como ellos, las mismas temáticas y tendencias en la teoría evolutiva. Veamos aquellos que están aportando en la construcción de la teoría evolutiva.
Carroll (2000) argumenta que ya es tiempo de una verdadera síntesis. Para ello hace falta integrar (de nuevo) disciplinas como la paleobiología y la genética de poblaciones, ir más allá del trabajo estadístico en genética de poblaciones. "Una nueva síntesis requiere: la integración del conocimiento de todas las formas de vida que han existido en la tierra" (Carroll 2000: 31, todas las traducciones son propias). En cambio las propuestas particulares si se han desarrollado. En 2008 Hahn sugirió una teoría de la selección de la evolución molecular y Edwards (2008) una teoría general de la sistemática molecular por la cual se comprenda la unidad de los árboles de especies, la coalescencia profunda y el gran árbol de la vida.
Así es como posteriormente a la Síntesis Evolutiva se da un desarrollo en varias áreas de la biología que sugieren la transformación de la teoría, ahora se plantean nuevos avances que requieren ser integrados en la Teoría Evolutiva. En el año 2007 tanto Pigliucci (2007, 2008) como Müller (2007) analizan los nuevos avances de la ciencia que debe integrar una teoría evolutiva completa. Estos son: los avances en biología evolutiva del desarrollo que explican la relación entre genes, su regulación, la modularidad y la evolución de la morfología, el papel de la epigenética en el proceso evolutivo, el avance de la ecología como sustento del proceso evolutivo, la plasticidad fenotípica y los paisajes adaptativos, el reconocimiento filogenético de la transferencia horizontal de genes (Brigandt and Love 2010, Johnson and Stinchcombe 2007, Müller 2007, Pigliucci 2007, 2008, Vellend 2010).
Así surge la última propuesta con nombre, se autodenomina Síntesis Extendida, sus autores son Pigliucci y Müller quienes han publicado al respecto desde 2007 y 2010. La propuesta toma como núcleo los principios darwinianos de variabilidad, herencia y selección natural. Estos principios se organizan con nuevos conceptos aportados en la Síntesis Evolutiva. Alrededor de ese núcleo se deben ordenar en una síntesis extendida los nuevos conceptos mencionados en el párrafo anterior.
Las transformaciones conceptuales que son necesarias en la nueva propuesta evolutiva son: integrar en la dinámica poblacional el proceso de cambio evolutivo basado en el desarrollo. En específico supone comprender el potencial evolutivo (evolvability), es decir, el potencial que un linaje tiene para generar variación fenotípica heredable, dadas sus condiciones del sistema morfogenético. Además incluir el concepto de emergencia que explique el origen de innovaciones y novedades evolutivas en la evolución fenotípica. En tercer lugar se ha de incluir el concepto de organización para comprender hasta qué punto la evolución depende de las propiedades del sistema del desarrollo que permite o limita oportunidades de evolución morfológica (Müller 2007). La perspectiva evidencia que las preguntas son sobre la explicación general de la teoría evolutiva, corazón fundamental de la Teoría en sí misma como explicación de la vida en la Tierrra.
Como se observa actualmente nos encontramos con un proceso de amplia revisión de la teoría evolutiva. También se nos presenta la necesidad de una síntesis que incluya una amplia variedad de conocimiento que no se puede reducir a la Teoría Sintética. Ese es el contexto que se percibe desde la década de los 80s del siglo XX y es constante en la primera década del siglo XXI.
Considero que todas las críticas a la Teoría Evolutiva no son sino una repetición y puesta al día del hecho más acusante y aceptado por el propio Darwin; la teoría fue propuesta sin un conocimiento claro de cómo se heredan los caracteres entre los ancestros y los descendientes. Comienzo ahora con la actualización.
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