Madurar antes de tiempo como estrategia reproductiva

La mayoría de los seres vivos pasan por un periodo de juventud antes de alcanzar la madurez sexual y poder reproducirse. Ese periodo pre-reproductivo, en el que las tasas de mortalidad son muy elevadas, puede ser de tan solo unos días en algunos invertebrados o de varios años en muchas especies de aves, peces o mamíferos, e incluso puede durar más de 150 años, como ocurre con el  tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) que con más de 400 años de esperanza de vida es el vertebrado más longevo conocido. 
Macho "hooknose" de Salmón atlántico
Pero no todas las especies siguen ese patrón, por ejemplo en el caso de muchas especies de salmónidos, los machos presentan una estrategia reproductiva alternativa muy curiosa. Por una parte, maduran "normalmente" después de pasar por una fase de crecimiento, que puede durar entre 2 y 5 años, tras la cual desarrollan unos caracteres sexuales secundarios, que en el caso de algunas especies como el Salmón atlántico (Salmo salar) incluyen importantes modificaciones de la estructura del cráneo y las mandíbulas y un cambio notable en la pigmentación. Estos grandes machos reciben el nombre de hooknose en inglés, en referencia al gancho de su mandíbula inferior. En el caso de las truchas, los machos también pueden desarrollar un gancho, aunque los cambios morfológicos son menos aparentes que en los salmones.
Pareja de Trucha común. Macho dominante a la izquierda
Estos grandes machos luchan entre sí y establecen estructuras de dominancia en la que los más fuertes acotan las mejores zonas de freza, que serán las que elijan las hembras en el momento del desove. Los machos subordinados, aquellos que no pueden competir ni en tamaño ni en fuerza con los machos dominantes, adoptarán un comportamiento satélite, aprovechando el momento del desove para unirse a la pareja dominante y tratar de fecundar los huevos una vez que comienza la puesta, burlando así los ataques del macho.
Machos satélites de trucha tratando de fecundar una puesta Este tipo de estrategia, tanto la de los machos dominantes como la de los satélites, podría considerarse la estrategia normal, la que ocurre en muchas especies, no solo de peces, sino también de anfibios, aves e incluso mamíferos. Pero los salmónidos presentan una estrategia alternativa a la hora de reproducirse, que es especialmente marcada en algunas especies como el Salmón atlántico.

En este caso, los machos pueden madurar con tan solo unos pocos meses de edad, con un tamaño que en ocasiones no alcanza ni la centésima parte del peso de los grandes machos. En el caso del salmón atlántico y de otras especies anádromas, la maduración se produce antes de que emigren al océano. En algunas poblaciones de salmones atlánticos, el porcentaje de machos que maduran tempranamente puede alcanzar el 100% (Bohlin et al, 1986) y además, pueden reproducirse nuevamente en los años siguientes, ya sea como machos precoces o como machos anádromos después de la migración al mar, ya que la maduración temprana no excluye la anadromía posterior.
Dos machos precoces esperan el momento de la puesta cerca de una hembra de salmón 
Estos machos precoces, debido a su pequeño tamaño no pueden competir con los grandes machos anádromos, por lo que aprovechan su pequeño tamaño para colarse debajo de la pareja reproductora y fertilizar los huevos en el momento de la puesta. Para lograrlo, aprovechan su coloración críptica escondiéndose entre las piedras de la gravera hasta que llega el momento oportuno, permaneciendo prácticamente inmóviles para no ser detectados por el macho dominante ni por la hembra, que no dudarán en atacarlos y matarlos si los detectan.

La evolución de estas dos estrategias alternativas ha surgido debido a la intensa competencia reproductiva que existe en estas especies, debido en parte a que en en los frezaderos hay un sex-ratio operativo muy desbalanceado hacia los machos, es decir, que en el momento de la puesta, la proporción de machos sexualmente activos es mucho mayor que la de hembras y por lo tanto la competencia entre ellos por fecundar las puestas es muy elevada. Por otra parte, reproducirse con pocos meses de vida es buen método para asegurar que tus genes pasen a la siguiente generación, lo que estaría bastante comprometido si tienes que esperar 3 o 4 años más para intentarlo, parte de los cuales los pasarás en la mar y donde solo un 5% (con suerte) de los que inician el viaje regresarán al río en el que nacieron.
Podría parecer que debido al pequeño tamaño de los machos precoces, su capacidad de fecundar las puestas sería mucho menor que la de los grandes machos anádromos, varios estudios tanto en condiciones naturales como en el laboratorio, han confirmado que estos pequeños machos pueden fertilizar entre el 11 y el 65%  de las puestas de los salmones (García-Vázquez et al, 2001)
¿Si es una ventaja madurar precozmente por qué coexisten los dos fenotipos de machos reproductores?
La coexistencia de los dos fenotipos de machos maduros en el salmón atlántico representa dos tácticas alternativas dentro de una misma estrategia, ya que ninguna de las dos es evolutivamente estable por sí misma, pero la combinación de las dos sí que lo es.
Pareja de salmones "grandes" junto a un macho precoz
En el caso de los machos precoces, necesitan de los grandes machos para poder fecundar los huevos, ya que las hembras nunca realizarán la puesta si no tienen previamente el estímulo de cortejo de uno de esos machos. Por otra parte, reproducirse precozmente asegura el éxito reproductor en el caso de que no lleguen a regresar al río después de la etapa marina. De esta forma, el éxito relativo obtenido mediante el uso de una u otra táctica dependerá de la capacidad competitiva de cada individuo en relación con el resto de los individuos de la población.
¿Por qué maduran precozmente los machos y no las hembras?

La existencia de diferentes estrategias reproductivas entre machos y hembras es un reflejo de las distintas fuerzas, tanto de selección natural como sexual, que actúan sobre los dos sexos. En los salmones, la fecundidad de los machos no se encuentra excesivamente limitada por el tamaño, ya que un pez de unos pocos centímetros de longitud puede producir el suficiente número de espermatozoides para fecundar miles de huevos. Por el contrario, en el caso de las hembras, tanto el número como el diámetro de los huevos está directamente relacionado con su tamaño, por lo que en su caso madurar tempranamente supondría un enorme esfuerzo, ya que debería destinar gran parte de sus reservas a la producción de huevos, lo que podría comprometer su supervivencia futura, y el resultado de tanto esfuerzo no le compensaría ya que el número de huevos que produciría sería muy pequeño. Debido a esto, en el caso de las hembras, la estrategia más beneficiosa sería la de alcanzar el mayor tamaño posible antes de reproducirse y no hacerlo precozmente.
Los machos precoces y la hibridación entre especies afines

Las truchas y los salmones comparten los lugares de puesta en aquellos ríos en los que ambas especies coinciden. En esos lugares no es raro observar interacciones entre ellas y tal como han confirmado varios estudios en los lugares, los casos de hibridación entre ambas especies son más frecuentes de lo que se pensaba. En algunos lagos escoceses, el porcentaje de híbridos alcanzó el 18% del total de juveniles de ambas especies y en Asturias ese porcentaje estaría cercano al 5% (Castillo et al., 2008). En un estudio que publicamos hace unos años (Álvarez & García-Vazquez, 2011) confirmamos la existencia de barreras después de la fecundación que afectaban al desarrollo de los híbridos, por lo que en los ríos de Asturias el número de híbridos de madre salmón y padre trucha eran muy superiores a los del cruce inverso.

En el caso de la hibridación, a pesar de que pueden intervenir machos de gran tamaño de ambas especies, es muy probable que sean los machos precoces, tanto de trucha como de salmón los que intervengan con más frecuencia, ya que los hemos observado con frecuencia escondidos bajo las hembras maduras. En esos casos, el comportamiento de la pareja reproductora resultó igual de agresivo hacia ellos que en el caso de los sneakers de su misma especie.
Referencias
-Álvarez D & Garcia-Vazquez E (2011). Maintenance of asymmetric hybridization between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) via postzygotic barriers and paternal effects Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 68 (4), 593-602 DOI:10.1139/F11-004.
- Bohlin TC, Dellefors C & Faremo U (1986) Early sexual maduration of male sea trout and salmon -an evolutionary model and some practical implications. Freshwater Research 63: 17-25.
- Garcia-Vazquez E, Moran P, Martinez JL, Perez J, de Gaudemar B & Beall E (2001). Alternative mating strategies in Atlantic salmon and brown trout. J. Hered. 92(2): 146–149. doi:10.1093/jhered/92.2.146. PMID:11396572