Reproducción sexual y ciclos de vida I: briofitos y pteridofitos

Evolutivamente, la aparición de la reproducción sexual en sentido estricto está ligada a la adquisición del carácter eucariota: aunque existen procesos que permiten el intercambio de material genético entre bacterias (por ejemplo la conjugación) no se pueden considerar propiamente procesos sexuales, ya que faltan los elementos característicos de este tipo de reproducción: la unión de dos dotaciones genéticas distintas o singamia, que se produce durante la fecundación, y la meiosis que restaura el número haploide de cromosomas.
Con la aparición de la sexualidad surge también la alternancia de fases nucleares; el concepto de fases nucleares se refiere a los tipos de núcleos que aparecen en los organismos de una especie determinada: puede darse una fase haploide, cuando el núcleo tiene una única copia de cada cromosoma, y una fase diploide. La sexualidad implica, necesariamente, que ambas fases nucleares se alternen en el mismo individuo.
Sin embargo, el tiempo que cada organismo pasa en su fase haploide o en su fase diploide puede ser muy variable. En protistas y hongos, por ejemplo, es característico el predominio de la fase haploide; los individuos presentan n cromosomas a lo largo de la práctica totalidad de su vida, y se reproducen sexualmente mediante esporas haploides, generadas por mitosis, que se unen entre sí (singamia) formando un cigoto que inmediatamente sufre meiosis para volver a producir un organismo haploide. Se dice entonces que el ciclo de vida de estos organismos es haplonte. En los animales, por el contrario, la situación es la inversa: el organismo pasa la práctica totalidad de su vida en su fase diploide, y para reproducirse sexualmente algunas de sus células sufren un proceso de meiosis, que da lugar a gametos haploides. Éstos se unen casi inmediatamente, para volver a formar un cigoto diploide a partir del cual se produce el individuo adulto. Este es un ciclo de vida diplonte.
Puede existir también una situación intermedia: tanto los individuos haploides como los diploides pueden tener una vida prolongada, formando ambos estructuras complejas. En muchos casos, además, las dos formas (haploide y diploide) son morfológicamente diferentes. En estos ciclos de vida, denominados haplodiplontes, los dos tipos de organismos pueden reproducirse asexualmente, dando lugar a otros individuos con el mismo número de cromosomas que ellos, pero también pueden reproducirse sexualmente:

• Los individuos haploides producen, mediante mitosis, esporas haploides que actúan como gametos, fusionándose entre sí y dando lugar a organismos diploides.
• Los individuos diploides, al cabo de su desarrollo, sufren meiosis en algunas de sus células, produciendo gametos, cada uno de los cuales se desarrolla de forma asexual para formar individuos haploides adultos.

En el caso de las plantas, es posible encontrar ciclos de vida de los tres tipos: haplontes, haplodiplontes y diplontes. Además, es posible identificar una tendencia evolutiva permanente que va desde los ciclos de vida haplontes o haplodiplontes característicos de los grupos más antiguos a los ciclos diplontes, típicos de las plantas más modernas.
En las plantas, las dos fases nucleares reciben nombres diferentes: las formas haploides, desarrolladas a partir de los gametos, se denominan gametofitos, mientras que las formas diploides se denominan esporofitos.
Para comprender la variedad de ciclos de vida que se produce en las plantas es conveniente analizarlos desde el punto de vista evolutivo, y teniendo en cuenta las condiciones ambientales que determinaron el curso de dicha evolución.
La constante evolutiva en la evolución de las plantas terrestres ha sido la necesidad de adaptarse a un entorno con muy poca humedad. Esta condición ha sido determinante, porque las esporas necesitan más agua que las semillas para propagarse, de modo que con el paso del tiempo se ha producido una tendencia hacia la reducción del gametofito, hasta el punto de que en las angiospermas actuales éste se reduce a un grupo de células que solo pueden vivir como parásitas del esporofito.
Los primeros tipos vegetales desarrollaron ciclos de vida en los que únicamente el cigoto era diploide, produciéndose la meiosis inmediatamente después de la fecundación. A partir de ese momento, han predominado dos tendencias evolutivas: el alargamiento de la generación diploide y la diferenciación de las formas haploides y diploides.
Las briófitas son un grupo de plantas que, aunque son parecidas entre sí, no tienen un origen filogenético común, sino que agrupan a tres clases de plantas de origen diferente: Antoceros (Anthocerophyta), Hepáticas (Hepatophyta) y Musgos (Bryophyta). Los tres grupos ocupan hábitats muy ligados al agua, de la que dependen tanto para su reproducción como para su propagación. Su ciclo de vida es heteromorfo, es decir, el gametofito y el esporofito se diferencian claramente entre sí, predominando la fase haploide (gametofito) sobre la diploide, hasta el punto de que ésta, aunque es capaz de realizar la fotosíntesis, no produce suficientes nutrientes como para automantenerse, y vive dependiendo del gametofito.
Los gametofitos de este grupo son las formas habitualmente visibles. Tienen una estructura típica, con estructuras de fijación al sustrato (rizoides), un eje que hace las veces de tallo (cauloide o caulidio) y hojas o filidios. Se trata de organismos dioicos, es decir, las plantas femeninas y masculinas están separadas entre sí. Los órganos reproductores se encuentran en el ápice de la planta, y se denominan anteridios (masculinos) y arquegonios (femeninos).Los anteridios producen gametos masculinos biflagelados. La fecundación ocurre en el interior del arquegonio. Para alcanzarlo, los espermatozoides necesitan nadar en una película de agua, lo que hace que los briófitos estén limitados a medios muy húmedos.Tras la fecundación se forma el esporofito, que crece sobre el mismo gametofito femenino. En el caso más complejo, los esporofitos poseen un pie alargado (seta) y una cápsula, en cuyo interior ocurre la meiosis, que da como resultado la formación de esporas haploides.La germinación de las meiosporas produce el desarrollo de nuevos gametofitos masculinos o femeninos, con lo que se cierra el ciclo vital.
Los pteridofitos, grupo en el que se encuadran, como plantas más representativas, los helechos, no son en realidad un grupo monofilético. En el Devónico Inferior las plantas vasculares primitivas se diferenciaron en dos grupos: por una parte, un grupo de pteridófitos caracterizados, entre otras cosas, por poseer micrófilos que fueron el grupo vegetal predominante durante el Carbonífero (licopodios, isoetes y selaginelas) y por otra parte el grupo que dio origen al resto de las plantas terrestres: equisetos, helechos, gimnospermas y angiospermas. El primero de estos grupos es casi relíctico en el presente, ya que representa menos del 1% de las plantas terrestres actuales.
En cuanto a su ciclo de vida, los pteridófitos se caracterizan por tener dos generaciones distintas entre sí, con predominio del esporofito aunque en este caso ambos tipos de plantas son capaces de vivir independientemente. Sin embargo, el gametofito necesita vivir en un medio muy húmedo, tanto porque se trata de una estructura sencilla, sin raíces ni tejidos conductores diferenciados, como porque los espermatozoides que produce son flagelados, y necesitan la presencia de agua para diseminarse.
El gametofito  (prótalo) posee órganos masculinos (anteridios) que producen espermatozoides flagelados y arquegonios, que dan lugar a los óvulos. Los espermatozoides se dispersan a través del agua, hasta alcanzar los arquegonios. La fecundación da lugar al embrión diploide, que crece hasta formar el esporofito, que es la planta más conspicua y que presenta estructuras radiculares, tallo, hojas y tejidos conductores.
En la parte inferior de los frondes se desarrollan unas estructuras llamadas soros, que contienen los gametangios. En ellas se produce la meiosis, que da lugar a la formación de esporas haploides, que se pueden diseminar por vía aérea. La germinación de estas esporas da lugar a la formación de un nuevo gametofito.