¿Son los heterodontosáuridos, paquicefalosaurios basales?

Los heterodontosáuridos ("reptiles con dientes diferentes") son una familia de dinosaurios ornitisquios que fue creado por el anatónomo y paleontólogo Alfred Sherwood Romer en 1966 para agrupar a lo que por aquél entonces eran sólo 4 géneros: Heterodontosaurus, Geranosaurus, Lycorhinus y Echinodon. Hoy, se han sumado 5 géneros más y sabemos que este grupo tuvo un rango geológico que va del Jurásico temprano al Cretácico temprano, entre los 200 y los 133 millones de años.
Modelo y cráneo de Heterodontosaurus tucki, la especie tipo del grupo. Modelo de Tyler Keillor, en Sereno (2012), ZooKeys 226: 1-225.
Tradicionalmente, este grupo se sostuvo como monofilético, es decir, que todos sus miembros descendían de un único ancestro común. Y además, se solían ubicar en la base de los ornitisquios, como uno de los grupos menos derivados de estos dinosaurios.
Biogeografía y arreglo sistemático (monofilético) de los heterodontosáuridos. Tomado de Sereno (2012), ZooKeys 226: 1-225.
Sin embargo, un nuevo estudio sugiere algo radicalmente opuesto: que los heterodontosáuridos no eran monofiléticos y que en su lugar, eran un grado evolutivo que condujo hacia los Pachycephalosauria. Un grado evolutivo consiste de una serie de especies que no tienen un ancestro común único, sino varios y que además, se transforman gradualmente en otro grupo, volviéndose una agrupación parafilética (que excluye a ese grupo nuevo que deriva del anterior) y por ende, no válida para el sistema de clasificación actual. Un ejemplo de este tipo de grupo son los "acantodios", que dieron origen a los condrictios.
Ejemplo de un grupo parafilético. En rojo, los "acantodios", que como se aprecia, incluyen al grupo azul de los condrictios, por lo que Acanthodii no es un grupo válido. Algo así le pasa a los heterodontosáuridos. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi.
Lo sorpresa más grande es ver precisamente este cambio, de estar en la base de Ornitischia "saltaron" hacia la base de Pachycephalosauria.
Nueva hipótesis filogenética con los heterodontosáuridos como grupo parafilético (en azul obscuro, abarcando desde Fruitadens y Lycorhinus hasta Tianyulong y Echinodon). Tomado de Dieudonné et al. (2020).
Si esta hipótesis está en lo correcto, se llenarían millones de años de evolución, pues los paquicefalosaurios deberían haber aparecido desde el Jurásico y todo su registro se limita al Cretácico. Pero no nos emocionemos. Esta, como toda comunicación científica es sujeto de debate entre los expertos en el tema. Por lo que más adelante veremos si esta topología (forma del "árbol") se sostiene con análisis posteriores o no. Por ahora, se da respuesta a la aparentemente inconexa relación de los grupos de ceratopsios y paquicefalosaurios, pues en este análisis Marginocefalia (el grupo que los une), queda delimitado con únicamente un carácter de la región posterior del cráneo que tambalea precariamente. Ya veremos qué sucede más adelante.
Fuente: P. -E. Dieudonné , P. Cruzado-Caballero , P. Godefroit & T. Tortosa (2020): A new phylogeny of cerapodan dinosaurs, Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2020.1793979