¿Dónde están mis oídos Summer?

Hola a todos. En esta ocasión quisiera abordar brevemente algo que he notado causa problemas a la hora de reconstruir dinosaurios. ¡El oído!
Y es que, he notado que muchísimos paleoartistas colocan el oído, o mejor dicho, la salida/entrada del canal auditivo externo (cuyo nombre técnico es meato auditivo) en esta parte del cráneo:

Esto desde luego me hizo voltear la cabeza y preguntarme ¿dónde se ubicaría realmente? ¿Si va en esa zona? Y es que, si lo notan, lo colocan excluyéndolo de la cabeza. Y para responder esto tenemos que hacer algo simple: ver a los dinosaurios modernos y sus parientes. O sea: aves y cocodrilos. En ellos ¿dónde está el oído?

En los cocodrilos el meato auditivo está próximo a la órbita, justo detrás del ojo.
En rojo, se señala el meato auditivo externo. En verde, la posición verdadera (aproximada) de la membrana timpánica. Fotografía de Hilary Bierman.
La posición del meato y de la membrana timpánica está justo debajo del escamoso y bordeado por detrás y por debajo por el escamoso, en un espacio llamado "receso ótico" (bújero pal oído, en términos menos formales). Si esto fuera similar en dinosaurios, el meato auditivo estaría situado en esta zona:
En amarillo, la posición del meato auditivo y de la membrana timpánica si el dinosaurio (en este caso un T. rex) tuviera la configuración de un cocodrilo.
Pero dado que los cocodrilos son parientes más bien distantes, lo mejor quizá sería mirar dinosaurios vivos, a las aves. Veamos dónde está el meato en las aves...

Jmmm... Tanta pluma obscurece el asunto. Veamos ahora dos ejemplos de aves sin plumas para apreciar mejor esto.
Cría de paseriforme. Noten cómo el canal está extremadamente bajo en el cráneo, casi en contacto con la mandíbula.
El canal auditivo de un casuario.


En las aves el oído se localiza en una región craneal llamada "receso timpánico". Éste, está ubicado detrás del cuadrado. Aunque suele emerger más arriba, en una zona llamada "rete mirabile auriculare".
En rojo la ubicación del meato auditivo en un pavo.
Precisamente esta ubicación hace pensar que si retrocedemos en el tiempo, la caja craneana se hará más pequeña y el oído seguiría emergiendo detrás del cuadrado, hasta que veamos de nuevo al cuadratojugal incorporarse como la parte más grande de la parte trasera de la cabeza y por ende, el oído quede fuera de la misma. Ese razonamiento es el que lleva a los paleoartistas a "sacar" el oído de la cabeza y situarlo en su margen trasero inferior.

Pero hay un detalle con esto. El hecho de que el meato vaya a dar "por fuera" del cráneo en las aves en esa "rete mirabile auriculare" es simple y sencillamente un artificio, producto de la extraña morfología de la parte trasera del cráneo de un ave. El cuadrado es simplemente muy grande y "estorba" a la salida original del cráneo del meato auditivo, que está ubicada originalmente en contacto con el borde del paraesfenoides. Y de hecho, hay que remover el cuadrado para poder apreciar esta estructura.
En rojo se indica la zona de donde surge el meato auditivo. El cuadrado ha sido removido.
Esto sugiere que en realidad, la posición ancestral del oído externo (o al menos de su base) está asociada a la parte alta de la fenestra temporal superior, justo en la zona de contacto del cuadratojugal (o cuadrado en algunos dinosaurios). Y esto tiene sentido, pues es la posición que también tienen los cocodrilos y no está ahí por casualidad. Está ahí porque es la zona más cercana a la región del neurocráneo donde se aloja el oído medio y el oído interno.
Posible ubicación del meato auditivo externo en un Allosaurus. Y una posibilidad extra (la de abajo).
Eso sí, no se coloca el oído en esta posición, pero ¿por qué? Resulta que si vemos un esquema de la musculatura de un dinosaurio ¡no hay espacio! Los músculos aductores de la mandíbula "estorban". Entonces ¿puede ser que todo este tiempo el oído estuviera fuera de la cabeza, en su margen?
m.a.m.e son los músculos aductores mandibulares externos
No lo sé Rick... Y es que todo el mundo rellena masivamente de músculos la fenestra como si no hubiera un mañana. Pero en realidad...

La cosa es que esos músculos no van tatuados en el margen de toda la fenestra (ni siquiera anclan ahí, sólo están de paso). Y en realidad, hay espacio suficiente para que el oído tenga su salida detrás de la fenestra y cerca del contacto del cuadrado/cuadratojugal con el escamoso.
Posible ubicación del meato. Note cómo está cerca de la caja craneana y el complejo aductor no estorba masivamente como se suele pensar. Digo, no por nada, las fenestras parecen estar "jaladas" hacia atrás, con más espacio del necesario.
Si volvemos a los cocodrilos, veremos que los MAMEs no estorban para nada y que el meato surge de una zona cercana a la caja cerebral y está situado detrás, pero tiene salida por delante, lo cual no es posible en los dinosaurios, de ahí que su salida estaría detrás, en el margen de la fenestra.
Alígator con musculatura resaltada, la encuadrada es el complejo del MAME. En amarillo la zona del canal auditivo.
Además, si lo consideramos la anatomía comparada y al resto de vertebrados terrestres, notaremos que todos tienen el oído incluido en la cabeza y NUNCA fuera de ella.
En rojo, la posición del oído de los dinosaurios.
Incluso, los que no tienen ni fenestras, ni oídos externos poseen esa ubicación DENTRO de la cabeza y nunca fuera.

Así que, bueno, puntos expuestos. Esto no es la verdad absoluta ni mucho menos, es sólo una hipótesis de un loco que le gusta la anatomía y ha disectado vertebrados lo suficiente como para saber dónde está el oído de varios. Estará en cada quien analizar la información presentada y decidir cómo proceder. Por mi parte los dejo con este bonito dinosaurio orejón.
Obra de Midiaou Diallo. Note cómo el artista eligió colocar el meato en la parte de abajo de la fenestra.
Fuentes:
◘ Shute, C. C. D., & Bellairs, A. D. A. (1955, February). The external ear in Crocodilia. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 124, No. 4, pp. 741-749). Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd.
◘ Baumel, J. J. (1993). Handbook of avian anatomy: nomina anatomica avium. Publications of the Nuttall Ornithological Club (USA). no. 23.
◘ Witmer, L. M. (1990). The craniofacial air sac system of Mesozoic birds (Aves). Zoological Journal of the linnean Society, 100(4), 327-378.
◘ Holliday, C. M., Tsai, H. P., Skiljan, R. J., George, I. D., & Pathan, S. (2013). A 3D interactive model and atlas of the jaw musculature of Alligator mississippiensis. PLoS One, 8(6), e62806.
ANEXO.
Han notado que en los ceratópsidos existe esa "ventanita" aparentemente inservible (sus MAMEs pasaban por encima del cráneo (hacia la parte baja de la gola) y la ventana es completamente inútil como zona de inserción de MAMEs.

Esa ventanita es ni más ni menos que la fenestra temporal inferior y adivina qué huesos la bordean... Exactamente, el escamoso y el cuadratojugal. Los mismos que delimitan el oído. Y adivinen ¿dónde ponen los oídos en las reconstrucciones? Sí, tristemente fuera, casi en el cuello del animal.