El dodo, un icono de la extinción antropogénica

El dodo o dronte fue un ave columbiforme no voladora de considerable tamaño que vivió en la isla de Mauricio, situada en el océano Índico, unos 800 kilómetros al este de Madagascar. Nombrado inicialmente Struthio cucullatus (Linnaeus 1758), pasó unos años después a denominarse Didus ineptus, para ser bautizado definitivamente como Raphus cucullatus. A pesar de que se saben muy pocas cosas con certeza acerca de su biología, pocas especies han suscitado tanto interés por el mundo científico y el público en general (especialmente desde su aparición como personaje en la obra de Lewis Carroll "Alice in wonderland"), llegando a convertirse en un auténtico icono de la extinción, superado tal vez sólo por los dinosaurios. Seguramente los primeros humanos en entrar en contacto con el ave fueron los comerciantes árabes, quienes ya navegaban por el océano Índico en el siglo XIII. Con bastante probabilidad conocían la especie, pero no dejaron ningún testimonio escrito. Los siguientes en llegar a Mauricio fueron los portugueses (1516), pero en la isla no se estableció ningún asentamiento permanente hasta la llegada de los holandeses (1598). La Compañía Holandesa de las Indias Orientales utilizó Mauricio como puerto para la carga de provisiones y el carenado de barcos. Fue durante estos años cuando se empezaron a realizar las primeras descripciones del dodo, la mayoría de ellas en los diarios de a bordo de barcos holandeses que atracaban en el puerto y en otras publicaciones de la compañía. La primera mención pública del animal data de 1599, cuando una breve publicación sale a la luz tras el regreso a Europa de los primeros barcos de la flota capitaneada por Jacob Corneliszoon van Neck, la expedición que supuso la conquista por parte de Holanda de la isla Mauricio. Dicha publicación, fue editada y ampliada con nueva información procedente de nuevos navíos regresados a Holanda en 1600 y 1601, dando lugar a la obra Het Tweede Boeck, que incluiría un grabado mostrando diferentes actividades diarias realizadas por los marineros en sus campamentos, junto a la primera imagen que conocemos del dodo, además de otras especies animales y vegetales de la zona. No transcurriría ni un siglo desde las primeras descripciones hasta que el dodo fue llevado a la extinción.

Representación artística del dodo por Roelandt Savery (1626), (fuente).

Como es habitual que suceda en los casos de especies extintas en periodo histórico, no hay una fecha exacta e indiscutible para la desaparición del dodo. El último avistamiento aceptado como fiable tuvo lugar en 1662, cuando un marinero de nombre Volkert Evertsz, procedente de un barco naufragado, describió cómo él y sus compañeros habían capturado varios animales en un islote frente a la costa de Mauricio. Posteriormente a 1662 han aparecido algunos testimonios de avistamientos, como el de un esclavo fugado que afirmó haber visto al animal en 1674, u otros testimonios de 1668 y 1681, pero todos ellos fueron descartados por considerarse que muy probablemente el dodo había sido confundido con el rascón rojo, un ave de características similares ahora extinta que también habitó Mauricio e islotes cercanos. Incluso el testimonio de Evertsz es puesto en duda por el experto en extinciones Errol Fuller, quien ve en la descripción del marinero una reacción más propia de un grupo de rascones rojos que de los propios dodos al ser cazados. Si a esto añadimos que el último avistamiento creíble había sido 24 años antes, es decir, en 1638, estamos ante una especie que como mínimo era muy escasa en 1662, si no se encontraba ya extinta.
En 2003, tomando en cuenta las fechas oficiales de todos los avistamientos del animal (desde 1598 hasta 1662), los investigadores David Roberts y Andrew Solow, mediante el uso de un algoritmo estadístico llegaron a la conclusión de que la fecha más probable de su extinción es 1690. 

Sello postal de Mauricio con la imagen del dodo (fuente).

Si no se sabe exactamente cuando, tampoco se sabe a ciencia cierta la causa o las causas que llevaron a su extinción. Tradicionalmente se ha atribuido su desaparición a la caza indiscriminada por los marineros que desembarcaban en la isla. Los dodos no poseían la capacidad de volar y eran aves de movimientos bastante torpes. No contaban con depredadores naturales en la isla, lo cual hacía que no reaccionasen huyendo ante la presencia de los humanos, por lo que era fácil acercarse a ellos. Se sabe que los colonos de isla Mauricio cazaron al animal para alimentarse, pero se discute que esta haya sido la principal causa de su extinción, ya que los asentamientos holandeses en la isla no reunieron mucha gente (se calcula que alrededor de un centenar de personas). Además, sabemos que la carne de dodo no era especialmente sabrosa, refiriéndose a ella algunos testimonios como "demasiado dura", por lo que los colonos preferirían comer otros animales, como loros o palomas. Por otra parte, un estudio de 2013, demostró que los pozos de desechos de los primeros asentamientos en Mauricio contenían huesos de muchos animales, pero ninguno de dodo. Todas estas evidencias apuntan a que la caza directa por parte del ser humano no tuvo un efecto tan devastador sobre la especie como se venía creyendo.Los animales que los colonos europeos llevaron consigo a la isla tuvieron un papel fundamental en la extinción del dodo. Animales domésticos como perros, gatos y cerdos, además de algunos monos y las ratas que viajaban escondidas en los barcos, saquearon los nidos de una especie a la que se atribuye una baja tasa reproductora. No sólo eso, sino que los animales recién llegados introdujeron en la isla enfermedades que pudieron acabar con parte de la fauna local.Otra causa de la extinción del dodo es atribuida a la destrucción de los bosques por parte de los europeos, disminuyendo así los hábitats naturales en una isla que hasta ese momento no había sido testigo de la presencia continuada del ser humano.

El aspecto rechoncho que estamos acostumbrados a ver en las representaciones del dodo, está basado muy probablemente en ilustraciones realizadas a partir de individuos sobrealimentados por sus propietarios. Unos pocos ejemplares del animal fueron transportados y llegaron vivos a Europa y el lejano oriente (muchos otros murieron por el camino), donde fueron una sensación de la época, siendo sus dueños gente adinerada que presumía de sus mascotas con orgullo. Como por ejemplo el individuo exhibido en una tienda de Londres durante 1638, propuesto durante muchos años como el ejemplar del que proceden los restos que aún hoy se conservan en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford (el cráneo con algún resto de tejidos blandos y los huesos de una pata). Pero un examen con técnicas de imagen en 2018 descubrió que tenía numerosos balines de plomo de los utilizados en el siglo XVII para cazar aves incrustados en la parte posterior del cráneo.A pesar de que eran aves grandes, hoy en día se piensa que los dodos no eran tan voluminosos como muestran las representaciones artísticas, sino que eran más delgados. Sabemos, por los testimonios escritos de los exploradores, que estas aves se alimentaban de semillas y frutos de diversas especies vegetales de isla Mauricio, como varios tipos de palmeras, cocos o los frutos del tambalacoque (Sideroxylon grandiflorum), también llamado árbol del dodo. A su vez, pudieron alimentarse de bulbos y raíces. Incluso se ha sugerido que los cangrejos y otros invertebrados marinos pudieran haber formado parte de su dieta. Es probable que almacenaran grasas durante la época de alta disponibilidad de recursos para sobrevivir a los meses en los que más escaseaban los frutos y semillas (meses de invierno).

Aspecto real del dodo según los trabajos de Kitchener y colaboradores. Dibujo del artista Richard Geer.

Como se ha dicho, eran aves grandes, de hasta un metro de altura y un peso que, según los estudios más recientes, superaría los 10 kg pero no llegaría en ningún caso a superar los 20 kg para los ejemplares en estado salvaje. La especie mostraba un claro dimorfismo sexual, siendo los machos de mayor tamaño que las hembras y con un pico proporcionalmente más grande. El cráneo era más robusto que el de otros columbiformes y el pico terminaba en un gancho hacia abajo. Esta forma del pico les habría ayudado a abrir los grandes frutos y semillas de los que se alimentaban. Las alas eran vestigiales, demasiado pequeñas para levantar en vuelo a unas aves de semejante tamaño. La coloración del plumaje aún se discute hoy en día, ya que los testimonios escritos son bastante contradictorios en este sentido. Algunas descripciones hablan de un plumaje grisáceo, otras le atribuyen un color pardo, negro o incluso blanco. Algunas aves autóctonas de isla Mauricio muestran un patrón de muda del plumaje después del periodo reproductor y esta característica podría haber sido compartida por los dodos.El tipo de hábitat en el que desarrolló su existencia esta especie fueron los bosques tropicales que cubren gran parte de la superficie de la isla Mauricio. Las nidadas del dodo estaban compuestas por un sólo huevo de gran tamaño. El nacimiento de las crías probablemente se producía en Agosto, coincidiendo con el periodo de mayor abundancia de recursos en la isla. Se piensa que los adultos retenían alguna característica juvenil relacionada principalmente con el plumaje y el escaso desarrollo pectoral, lo cual supondría uno de los pocos ejemplos de pedomorfosis que encontramos en las aves.El pariente evolutivo actual más cercano al dodo es la paloma de Nicobar, que habita algunas islas del océano Índico. 

Esqueleto completo de un dodo conservado en Billingshurst (Inglaterra), (fuente).

En 1973 el investigador especialista en ecología de las aves Stanley Temple se desplazó a isla Mauricio para estudiar el árbol del dodo (Sideroxylon grandiflorum), anteriormente conocido como Calvaria major. Por aquel entonces, quedaban en la isla tan sólo 13 árboles de esta especie, todos ellos individuos centenarios que habían nacido antes de 1680. Temple trató de demostrar la relación entre la desaparición del dodo y el declive en la población de este árbol. Algunas semillas requieren ser escarificadas para poder germinar tras haber pasado por el aparato digestivo de un animal que se ha alimentado de los correspondientes frutos. Para demostrar que el dodo había sido el diseminador de las semillas de Sideroxylon, Temple elaboró un experimento muy sencillo que consistió en dar de comer estos frutos por la fuerza a pavos domésticos (los animales actuales más parecidos al dodo que habitan la isla). Después de pasar por el aparato digestivo de los pavos, Temple observó como germinaban tres semillas de la especie, fenómeno que no ocurría en la isla desde hacía casi 300 años. Aunque este experimento no demuestra al 100% que el dodo era el diseminador de esta especie vegetal, sí consigue dar un paso importante en la creencia que se tiene desde hace mucho tiempo de que estos árboles dependían en gran medida del dodo para su supervivencia, además de haber salvado al árbol del dodo de correr la misma suerte que la popular ave que nos ocupa en este artículo.
Por último, destacar que han sido pocos los restos de Raphus cucullatus que han llegado hasta nuestros días. Aparte de los citados restos conservados en Oxford, existen otro puñado repartidos por colecciones de museos entre Europa, Estados Unidos y algunos lugares de Asia. Muchos de estos restos proceden del yacimiento de Mare aux Songes, excavado en 2005 y en el que se encontró por ejemplo el esqueleto casi al completo de un individuo. Habría que añadir otro esqueleto casi entero encontrado en una cueva por unos excursionistas y un huevo de la especie que se expone en el museo de East London, en Sudáfrica.
Más información sobre el dodo:
https://www.iucnredlist.org/species/22690059/93259513#taxonomy
http://www.bbc.com/earth/story/20160408-how-humanity-first-killed-the-dodo-then-lost-it-as-well
https://pdfs.semanticscholar.org/32f6/6296424016d641b94626dbc82cda74500045.pdf?_ga=2.238658373.45630949.1586274709-1656611112.1586274709
http://revistas.unam.mx/index.php/cns/article/viewFile/11437/10762
https://es.wikipedia.org/wiki/Raphus_cucullatus
https://en.wikipedia.org/wiki/Dodo#Description
https://www.lifeder.com/pajaro-dodo/
https://petermaas.nl/extinct/speciesinfo/raphus-cucullatus-dodo/
http://www.animalesextincion.es/articulo.php?id_noticia=000267&titulo=Dodo_(Raphus_cucullatus)
https://www.nationalgeographic.com.es/ciencia/actualidad/famoso-dodo-oxford-murio-disparo-parte-posterior-cabeza_12612/6
https://misanimales.com/el-dodo-la-historia-de-un-ave-extinta/
https://en.wikipedia.org/wiki/Dodo_(Alice%27s_Adventures_in_Wonderland)