Especializaciones de la superfície celular

MICROVELLOSIDADES

Son prolongaciones citoplasmáticas bastante estrechas cuya estructura interna está compuesta por filamentos de actina. Éstos se disponen haces paralelos  (en una disposición perpendicular a la membrana plasmática), entre los que encontramos dos proteínas: la villina y la fibrina, cuyo fin es mantener la misma distancia entre todos ellos.

Los puntos de anclaje a la membrana plasmática se llevan a cabo gracias a la miosina I (relacionada con la motilidad) y a la calmodulina (relacionada con el metabolismo del calcio)

Además, en la base encontramos una red de filamentos de espectrina, que se conectan con los filamentos de actina. La intersección entre ambos tipos de filamentos hace que las microvellosidades sean estructuras muy rígidas y estables.

Las microvellosidades aumentan la superficie de contacto entre la célula y el exterior. Un ejemplo claro lo vemos en el intestino, donde es necesaria la máxima superficie para captar la máxima cantidad de nutrientes. Esto se consigue haciendo una gran cantidad de pliegues.

Algunos llaman “borde en cepillo” al conjunto de microvellosidades, debido a su rigidez.

Cabe decir que los macrófagos también tienen microvellosidades, que sintetizan en función de sus necesidades fisiológicas. Así pues, son estructuras lábiles.

INVAGINACIÓN

Aumenta la superficie de contacto de la célula con el exterior, al igual que las microvellosidades, aunque de forma diferente.

La membrana se invagina hacia el interior de citoplasma gracias a los filamentos el citoesqueleto. La red de filamentos de espectrina también se encuentra en esta estructura por debajo de la membrana.

Este tipo de invaginaciones se suele dar con bastante frecuencia a nivel del riñón (donde se cicla la sangre, para poder formar la orina, aumentando la zona de contacto entre la célula del riñón y los capilares sanguíneos).

 GLICOCÁLIX O GLUCOCÁLIZ

Es un conjunto de oligosacáridos unidos a lípidos y proteínas de la membrana y se encuentra localizarlo siempre en la porción externa de la membrana plasmática.

Desempeña un papel muy importante, a pesar de representar únicamente un 5%:

• Participa en procesos de reconocimiento celular: permite identificar a cada tipo de célula, dado que cada una tiene una composición de monosacáridos característica (glucosa, manosa, galactosa…). Así pues, el glucocáliz es como el carnet de identidad de cada célula.
• Filtro: de moléculas
• Protege la superficie celular
• Evita interacciones celulares
• Modifica la carga eléctrica de la superficie celular
• Actividad enzimática: muchas veces se mezclan enzimas entre el glucocálix

Ejemplo: los leucocitos

Los leucocitos tienen en el glucocálix: fucosa, N-acetilglucosamina, galactosa y ácido siálico (con carga negativa). Dicha composición es característica, lo que permite el reconocimiento de los leucocitos por parte de otras células.

Las paredes de los capilares pueden reconocer cuando llegan los leucocitos gracias a las selectinas. Las selectinas son proteínas integrales de membrana que tienen la capacidad de reconocer a otras células gracias a la secuencia de glúcidos del glucocálix. La selectina tiene gran parte de su molécula fuera de la célula y al final tiene una parte de su molécula que identifica a los monosacáridos: dominio lectina. 

A continuación, vamos a ver cómo responde nuestro organismo ante la infección de un tejido:

1. Señalización celular: el tejido infectado y dañado lo primero que hace es sintetizar toxinasàlas citoquinas. Éstas se dirigen a los capilares próximos para que expresen selectina
2. Reconocimiento celular de los leucocitos gracias a la selectina, que reconoce su secuencia de monosacáridos.
3. Adhesión celular: el leucocito se une a la membrana endotelial gracias a dos proteínas integrales: las integrinas y las proteínas ICAM.(se unen fuertemente para captar al leucocito y que no se vaya)
4. Diapédesis: el leucocito atraviesa el capilar, se dirige al tejido infectado y fagocita bacterias.

 ESTEREOCILIOS

Se localizan en el oído interno. Son prolongaciones citoplasmáticas estrechas que se disponen de mayor a menor tamaño (como los tubos de un órgano) y que se estrechan en la base. Presentan filamentos de actina interconectados en su interior, que se cruzan en la base del estereocilio, algo fundamental para el movimiento de los estereocilios (hacia delante y hacia detrás)

Tienen en sus membranas canales iónicos, unidos mediante filamentos de unión. Cuando llega una onda al oído interno, la membrana basilar se levanta, de modo que para no chocar con la membrana superior (tectorial), los estereocilios que estaban perpendiculares se ven obligados a inclinarse. De este modo, un filamento tira y abre canales iónicos, produciéndose la entrada de iones que modifican el potencial de membrana, controlándose así la liberación de un neurotransmisor en el extremo basal de la célula, donde se establece sinapsis con una terminación nerviosa. De este modo, se transforman las vibraciones en un impulso eléctrico, y éste en un impulso nervioso que llega al cerebro.

(Los estereocilios no se pueden confundir con las microvellosidades prolongaciones largas y paralelas, pero sus filamentos se disponen en paralelo hasta llegar al citoplasma.)

MATRIZ EXTRACELULAR: lámina basal

Los tejidos no están formados sólo por células. Una buena parte de su volumen lo constituye el espacio extracelular, el cual está ocupado por la matriz extracelular. Está compuesta por polisacáridos y proteínas muy diversos, secretados y ensamblados localmente formando una compleja red que se encuentra en íntima asociación con la superficie de la célula que la produce.

Estudiaremos la lámina basal, que es un tipo de matriz extracelular especializada que se encuentra en las superficies y conductos epiteliales. Se sintetiza fundamentalmente por las células que se apoyan en ella. Aunque su composición varía en función de los tejidos y de la región en que se encuentren, la mayoría contienen:

-Proteoglucanos: proteínas + HC. Destaca el perlecano, constituido por un importante glucosaminoglucano: el heparán sulfato, y una serie de proteínas. El perlecano posee gran cantidad de cargas negativas,  por lo que atrae a iones positivos (como el sodio) y en consecuencia, al agua (por presión osmótica). De este modo, el perlecano se hincha y desarrolla un importante papel.

+  +  +  +  +  +  +  +  +  +  +  +  +  +  +  +

–  –   –   –  –  –  –  –  –  –  –  –  –  –   –   –  –   –    Agua

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-Proteínas fibrosas:

   +Proteínas estructurales, dentro de las cuales destacan las fibras de colágena (o colágenas) tipo IV, que forman una red extracelular flexible, plana y multilaminar. Por tanto, sirven de soporte estructural de los tejidos.

   +Proteínas adhesivas, cuya función es unir los distintos componentes de la matriz extracelular. Destacan la laminina y el nidógeno o entactina (son glucoproteínas)

Funciones

–Soporte estructural de los tejidos

-Barrera selectiva: actúa como filtro, frenando el paso de ciertas moléculas. Por ejemplo, en el glomérulo renal (en el riñón), la lámina basal selecciona las moléculas que pueden pasar y las que no. Además, en el desarrollo embrionario actúa como barrera selectiva para la migración de las células.

-Diferenciación celular (separación de los tejidos)

–Regeneración de tejidos dañados: por ejemplo, en una lesión nervio-músculo, el proceso de regeneración empieza a partir de la membrana basal

 MIELINA

Los axones de muchas neuronas de vertebrados están aislados por una vaina de mielina, que incrementa la velocidad a la que el axón transmite el potencial de acción. La vaina de mielina es fabricada por unas células auxiliares especiales: células gliales. En función del tipo de sistema nervioso, estas células gliales se llaman de un modo u otro:

-SNC: las células gliales encargadas de sintetizar la mielina que rodea al axón se denominan oligodendrocitos.

–SNP: en este caso, son las células de Schwan.

Estas células gliales enrollan su membrana plasmática capa tras capa envolviendo al axón en una espiral compacta, asilando al axón de manera que se pierda muy poca corriente eléctrica.

Hay determinadas zonas a lo largo del axón donde no hay mielina, que se suelen repetir a igual distancia; son los llamados nódulos de Ranvier. Allí se localizan los canales de sodio, que se encarga de modificar la permeabilidad y, por tanto, de permitir la transmisión del impulso nervioso. Así pues, el impulso nervioso va de nódulo en nódulo “dando saltos” hasta llegar a las ramificaciones: la despolarización de la membrana en un nódulo se propaga de forma inmediata al siguiente nódulo

Puede darse el caso de que la mielina no se forme correctamente: esclerosis múltiple. Es una enfermedad en la que se destruyen las vainas de mielina de algunas regiones del SNC; en los lugares en que se produce la desmielinización, la propagación del impulso es mucho más lenta, lo cual a menudo tiene consecuencias neurológicas devastadoras: degeneración del nervio y del músculo…

CONTACTOS FOCALES

Unen las células a la matriz extracelular en vez de hacerlo a otras células. Las proteínas transmembrana que intervienen en esta unión célula-matriz son integrinas, que actúan como puntos de anclaje intracelular de los filamentos de actina.

Los dominios extracelulares de las integrinas se unen a un componente proteico de la matriz extracelular, mientras que sus dominios intracelulares se unen indirectamente a los haces de actina a través de proteínas de anclaje como talina, α-actinina, y vinculina.

De este modo, la membrana se asocia al citoesqueleto (a través de las fibras de estrés, que son haces de actina) y a la matriz extracelular en los contactos focales. Así, la célula puede responder a los cambios que se puedan dar en el medio externo gracias a este tipo de unión.