Esponjas, el filum porifera

  A principios de mes comenté que debido al gran interés despertado por el post introductorio sobre las esponjas que escribiríamos un post ampliando más sobre estos animales. Esperemos que tenga, al menos, el mismo éxito que el primero. 

  El filum porifera incluye unas 10.000 especies. Son metazoos que se organizan a nivel celular, por lo que no llegan a formar tejidos en sentido estricto. Únicamente, llegan a formar pseudo-tejidos; es decir, sin lámina basal. Carecen de desmosomas. Presentan células diferenciadas del conjunto somático con una incipiente especialización de tipo fisiológico, aunque cada célula es capaz de vivir independientemente, y en cuanto se juntan se reagrupan. Tampoco tienen órganos y carecen de células nerviosas. Estas características han hecho difícil definir la individualidad, y de hecho, hay una concepción de las esponjas que considera colonias la mayor parte de ellas. Sin embargo, contra esta visión disponemos de la evidencia de la interacción intercelular:

• El flujo de agua frecuentemente se redirige desde un grupo de canales hacia otro.
• Las células del mesénquima se mueven desde la áreas antiguas a las de nuevo crecimiento.
• Los gametos se generan en todas las partes de la esponja a la vez.

  Esto indica que cualquier masa continua de esponja es un individuo, al menos en términos fisiológicos y etológicos. Desde el punto de vista de la biología de poblaciones el concepto de esponja individual se refiere al conjunto de células derivadas de un único huevo fertilizado, esto es, que comparten identidad genética, aunque estén físicamente separadas debido a una fragmentación o a la frecuente reproducción asexual.

  Pseudo-tejidos y células.

  El mesohilo es una capa de origen ectodérmico (no mesodérmico). Actúa como un tabique de apoyo para los pseudotejidos. Es tejido mesenquimatoso con abundante substancia extracelular. Las células arqueocitos son las que constituyen la matriz del mesohilo regenerándose cuando son precisas. Entre ellas se encuentran los escleroblastos que secretan las espículas o los fibroblastos que secretan la espongina. Otros tipos celulares del mesohilo son los colenocitos, los tesocitos, etc.

  Las esponjas también tienen una especie de células epiteliales llamadas pinacocitos, aplanadas y  que cubren el exterior de la esponja y los canales, pero el tipo celular por excelencia es el coanocito, llamado así por tener una especie de collar, y en su centro un gran flagelo con el que baten el agua generando corrientes, o con el que atraen la comida de la que se alimentan hasta el collar. Finalmente la comida acaba en las vacuolas digestivas del coanocito. Es decir, se produce una microfiltración. También están las células poro o porocitos, y los miocitos, células contráctiles que cierran el ósculo y los poros incurrentes. Su función es la regulación hidráulica. El intercambio gaseoso es por difusión. 

  Morfología y organización.

  Una característica relevante del grupo es la anaxonia, presentando formas muy variadas, por ejemplo, en aguas tranquilas presentan formas erectas, pero también son frecuentes las formas incrustantes o perforantes situandose en rocas o en conchas de otros animales, causan erosión disolviendo el carbonato cálcico y se introducen dentro. Son sésiles, aunque se ha demostrado que pueden realizar desplazamientos sumamente lentos. El endoesqueleto está formado por espículas calcáreas o silíceas, o por fibras de espongina (escleroproteína) o por una combinación de fibras y espículas. El esqueleto es formado por células del mesénquima que lo van secretando. Las células se disponen alrededor del entramado de canales y cámaras para la circulación del agua, pero carecen de una cavidad corporal o digestiva propiamente dicha. Las esponjas presentan tres tipos de organización, que pueden observarse en el dibujo del post:

• Ascon, es la más sencilla. Son esponjas pequeñas, tubulares, en las que el agua penetra por los microscópicos ostiolos y desde donde llegan a una cavidad llamada espongocele, que es una cavidad recubierta de un pseudotejido llamado coanodermo cuyo tipo celular fundamental es el coanocito. El agua y los deshechos salen por un ósculo, que se llama así porque al no ser  embriológicamente un blastoporo no puede llamarse boca.En ascon sólo se aprovecha el agua cercano al coanodermo.
• Sicon es un tipo intermedio, en el se delimitan cámaras vibrátiles de modo que el control sobre el agua circulante es mayor. Las cámaras contienen el coanodermo. Durante el desarrollo pasan por una fase ascon. Los coanocitos poseen un flagelo que genera las corrientes de agua internas para hacer pasar el agua del canal incurrente a los escurrentes y de estos al espongocele y finalmente al exterior tras franquear el ósculo.
• Leucon, esta es la organización más frecuente, porque los dos anteriores sólo se encuentran en esponjas calcáreas y en estados embrionarios. Estas esponjas son macroscópicas. Carecen de espongocele y sólo quedan tubos colectores. Estas esponjas aprovechan el 100% del oxígeno que les entra. Como aprovechan mejor los nutrientes y el oxígeno pueden crecer más. Otro problema que se soluciona al organizarse mejor es que los flagelos del espongocele en ascon apenas consiguen expulsar la columna de agua del espongocele, y eso que son esponjas bien pequeñas.

   Taxonomía y clasificación.

  Son acuáticas, y mayoritariamente marinas, aunque hay unas 150 especies dulcícolas. Hay dos grandes tipos de esponja:

1. Calcáreas (espículas de formas sencillas, monoaxonas, tetramexonas)
2. Silíceas, son el 85% de las especies clasificadas (aportan una mayor diversidad espicular).

  La diversificación de sus espículas es tan grande que se considera uno de los principales criterios taxonómicos.  Hay dos tipos, las megascleras (mayores de 100 micras) que se usan para identificar a nivel de clases y familias, y las microscleras (menores de 100 micras) que facilitan la identificación a nivel de género y especie. Los poríferos se han diversificado aprovechando la variabilidad de su endoesqueleto. Cada tipo espicular tiene su nombre, por ejemplo, monaxona diactina, triaxona hexactina, etc.

  El filo porifera se divide en dos subfilos:

1. Cellularia, se caracteriza porque sus células son discretas. Incluye tres clases.

• Calcáreas, con espículas de carbonato cálcico, que a menudo forman una corona en el ósculo, y con forma acicular o con 3 ó 4 radios. Todas son marinas y presenta los tres tipos de organización canalicular.
• Esclerosponjas, segregan un esqueleto basal macizo de carbonato cálcico. Las espículas son silíceas y similares a las de las demosponjas, pero faltan con frecuencia y también tienen fibras de espongina. Organización leucon. Aguas tropicales, viven en zonas con muy poca luz y se consideran fósiles vivientes.
• Demosponjas, presentan espículas silíceas no hexactinélidas, o fibras de espongina o ambas. Organización leucon. Una de sus familias tiene especies dulceacuícolas. A esta clase pertenecen las esponjas de baño. Aquí se incluye la mayor diversidad de esponjas incluyendo en torno al 90% de las especies.

1. Symplasma, se caracteriza por tener células sincitiales (plasmodios). Se compone de una sóla clase, las hialosponjas (hexactinélidas). Espículas silíceas con tres ejes (triaxonas) o seis radios, que se disponen en ángulos rectos entre sí. Las espículas frecuentemente se unen para formar un retículo. El cuerpo suele ser cilíndrico o embudiforme. Organización sicon o leucon. Suelen habitar aguas profundas y todas sus especies son marinas.

  Reproducción y desarrollo

  La reproducción puede ser asexual, por gemación. Las gemas luego se implantan en otro lugar. Esta forma de reproducción usada preferentemente en aguas dulces. O puede ser sexual, generalmente son hermafroditas, aunque hay especies que presentan la dioecia. En ambos casos, en cierto momento se liberan espermatozooides vía ósculo, sin pasar por los coanocitos. Los espermatozooides llegan a otras esponjas que se alimentan de ellos salvo que sean de su misma especie. Cuando el coanocito ingiere un espermatozooide de su misma especie lo coloca en una vacuola, pierden sus flagelos y el coanocito además su collar transformandose en un quiste que se introduce en el mesohilo, en donde se encuentra el óvulo. Tras la fecundación, se forma una larva de vida libre y nadadora que en muchas esponjas es una parenquímula con un cuerpo sólido, que carece de oquedad interna alguna, completamente maciza. Su superficie es flagelada salvo el polo posterior. Al encontrar un lugar adecuado se inicia la metamorfosis: las células flageladas dirigidas hacia el exterior migran al interior después de que la larva se haya fijado  y van a dar los coanocitos, es el estadío rhagon del desarrollo (un estadio juvenil sicon modificado que crecerá para llegar a ser un leucon adulto), desarrollando así las cámaras vibrátiles. Sin embargo, en las calcáreas y en algunas demosponjas lo que se desarrolla es una blástula hueca llamada anfiblástula con células flageladas dirigidas hacia el interior. La salida al exterior es previa al esbozo de la cavidad digestiva, es una blástula con dos polos. Tras el periodo de vida libre se fija a un sustrato y se vuelve hacia fuera (inversión) quedando el extremo flagelado hacia el exterior formando el coanodermo y las otras foman el pinacodermo. Sus células flageladas (micrómeros) están en el extremo más delgado y las no flageladas (macrómeros) están en el extremo más ancho. Los micrómeros se invaginan en el interior o son recubiertos por macrómeros. Los micrómeros dan lugar a coanocitos, arqueocitos y colenocitos y los macrómeros dan el pinacodermo y los escleroblastos. El ciclo biológico es pelago-bentónicos con larvas primarias en ambos casos, pero no todas las esponjas tienen larvas.

  Tras ver cómo se produce el desarrollo de los porífera, se advierte que es justo al revés que en el resto de metazoos por lo que para algunos autores es preferible llamarlos parazoa, en contraposición a eumetazoa. 

  Para más información sobre el tema recomiendo esta página del departamento de Zoología de la Universidad de Córdoba.