Evolución de la cadena de transporte de electrones

Respiración celular aeróbica, la mitocondria y las bacterias aeróbicas La respiración celular aeróbica La cadena de transporte de electrones Complejos de la cadena de transporte de electrones Componentes solubles  y no solubles de la cadena de transporte deelectrones NADH, FADH2 y la cadena de transporte de electrones Sitios de acoplamiento y la cadena de transporte deelectrones Los complejos de la cadena de electrones como bombas de protones Diferentes versiones de la cadena de transporte deelectrones Resumen de la cadena de transporte de electrones Complejo I o deshidrogenasa de NADH Complejo II o succinato deshidrogenasa Complejo III o citocromo bc1 Complejo IV y citocromo c oxidasa Citocromo c oxidasa, parte II Vínculo entre las respiración fermentación Evolución de la cadena de transporte de electrones
Evolución de la cadena de transporte de electrones Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., & Roberts, K. (2002). Molecular biology of the cell 4th edition. National Center for Biotechnology InformationÕs Bookshelf. (Enlace→)
La temprana evolución de la fermentación hubiera provisto no solo la formación de ATP, sino también el poder reductor en forma de NADH o NADPH requeridos para la biosíntesis esencial. Sin embargo las necesidades de no morir por su propia alimentación hicieron que las fermentaciones excretaran grandes cantidades de ácido al ambiente, y con el tiempo, el microambiente de estas bacterias se tornaría tremendamente ácido.
En base a lo anterior pueden postularse varias fases evolutivas.
Fase 1. La excreción continua de ácidos disminuye el pH del ambiente externo de la célula favoreciendo la evolución de bombas de protones que mantiene el ambiente interno de la célula libre de iones hidronio reingresando debido al transporte pasivo.  

Figura ECT-01. Estadios en la evolución de la cadena de transporte de electrones, (1) evolución de una bomba de protones mediada por ATP. (2) evolución de bombas de protones mediadas por flujo de electrones. (3) integración de las bombas mediadas por electrones y liberación de las bombas mediadas por ATP para sintetizar energía al dejar ingresar iones hidronio por transporte pasivo facilitado.

Una de estas proteínas, es una proteína giratoria que puede hidrolizar ATP para girar y forzar la salida de iones hidronio de la célula. Esta proteína se convertiría en el ancestro del flagelo y de la proteína que sintetiza energía en el final de la cadena de transporte de electrones.
Fase 2. Con el incremento de la presión a exportar protones, se favorecerían sistemas redundantes para la expulsión de iones hidronio, por lo que a parte de las bombas de protones mediadas por ATP evolucionarían paulatinamente otras bombas de protones que emplearían electrones de alta energía para exportar iones hidronio de manera individual.  

Figura ECT-02. Existe una amplia diversidad de cadenas de transporte de electrones que pueden emplear a otros portadores de protones como NADPH que a su vez obtienen sus electrones de fuentes minerales. Del mismo modo el aceptor final de la cadena de transporte de electrones puede ser otras especies químicas diferentes del oxígeno.

De hecho algunas bacterias acidófilas sobreviven actualmente en estos ambientes ácidos gracias a la conjunción de bombas de protones mediadas por electrones de alta energía asi como por bombas de protones mediadas por ATP.
La fuente de energía en estos casos no es el ciclo de Krebs, sino algunos ácidos no fermentables de los que puede extraerse poder reductor en forma de NADH. Otras lo logran a partir de la extracción de electrones de alta energía de fuentes inorgánicas minerales.
De manera concomitante, aquellas bombas de protones que pudieran funcionar de manera integrada mediante el flujo de un mismo par de electrones ahorrarían energía celular y por lo tanto serian seleccionadas para formar una cadena.
Fase 3.  Eventualmente algunas bacterias perfeccionarían estas cadenas de forma tal que podrían exportar más iones hidronio de lo que necesitan para mantener su ambiente interno.
Esto liberaría a las bombas de protones giratorias mediadas por ATP para hacer la reacción opuesta, es decir en lugar de romper ATP para expulsar iones hidronio, girarían en el sentido opuesto sintetizando ATP a medida que dejan ingresar iones hidronio para mantener sus condiciones de pH interno normales.
Ahora esta nueva célula tendría una nueva fuente de energía, lo cual la haría proliferar de manera más eficiente que sus competidores, siempre y cuando encuentre aceptores finales para los electrones, de modo tal que se libere toda su energía en las cadenas de transporte. Varios minerales son empleados para esta tarea, entre ellos el oxígeno.
Otros aceptores finales de electrones son el hierro ferroso, el manganeso IV, el cobalto III, el uranio VI, los nitratos, el sulfato, el azufre, el fumarato entre otros.
Muchas de estas sustancias son difíciles de encontrar o son empleadas en otros procesos de importancia de la célula, es por esto que solo hasta la producción de cantidades masivas de oxigeno que la cadena de transporte de electrones con base en oxígeno adquirió preponderancia “eso sin contar que al convertir al oxígeno en agua, esta cadena de transporte de electrones funcionaria también como mecanismo de defensa contra los efectos venenosos del oxígeno”. PRINCIPAL REGRESAR