Revista Ciencia

La nueva imagen de Spinosaurus

Por Robertotherium @Robertotherium
El espinosaurio (género Spinosaurus) es uno de los dinosaurios más conocidos de los tiempos recientes. Saltó a la fama gracias a la película Parque Jurásico 3, donde vemos a un criatura malévola capaz de destruir al rey tirano de los dinosaurios, el Tyrannosaurus rex.
La nueva imagen de SpinosaurusLa infame popular escena de Jurassic Park 3, donde un agigantado Spinosaurus asesina a un Tyrannosaurus. Derechos reservados Universal Studios.
Pero no sólo eso le catapultó a la fama, también el amor de los godzilizadores por sus dimensiones, pues se supone, era una criatura mayor que el T. rex. Un estimado de 2005, considerado por muchos como melodramático, sugería que el lagarto con espinas medía entre 16 y 18 m de largo [referencia 1]. Un artículo detractor, publicado en 2007 y titulado ingeniosamente "Mi terópodo es más grande que el tuyo... o no (...)" [referencia 2], sugería que la bestia sólo podía alcanzar unos 12.57 m de longitud, el límite para animales estrictamente bípedos (volveré a esto en breve).
La nueva imagen de SpinosaurusEl paleontólogo desconocido por los Paleofrikis, Ernst Stromer... sus amigos le decían Karl Heinrich Ernst Freiherr Stromer von Reichenbach. Ah si... él descubrió a Spinosaurus. Fotografía tomada del número de Octubre de National Geographic en Español.
La cosa es que este tema nace de las abrumadoras noticias que pululan por doquier en la red, pues el Spinosaurus tiene nueva imagen. Una que ha causado muchísimo revuelo. A muchos "fans" del spiny no les gusta la imagen y la tachan de errónea, artificial y sobre todo que "no se ve natural"... como si a la naturaleza le importara un carajo lo que creemos que no es natural, jaja.
La nueva imagen de SpinosaurusImagen "vieja" de Spinosaurus. Arte por Davide Bonadonna.
La nueva imagen de Spinosaurus
La nueva imagen de Spinosaurus que causa escozor en "fans". Arte por Davide Bonadonna.
Esta nueva imagen no procede de una puntada de algún artista, aunque hubieron algunas obras que vaticinaron el hecho desde una perspectiva totalmente especulativa e impulsada por la poderosa casualidad. Veamos y luego volvemos al tema.
La nueva imagen de SpinosaurusEl finado Alan Charig en su libro que irónicamente se titulaba "Una nueva mirada a los dinosaurios" (1983), mostraba a un espinosaurio cuadrúpedo.
La nueva imagen de SpinosaurusEl magnífico arte de Rodrigo Vega vaticinó este nuevo descubrimiento, aunque sólo por coincidencia.
Entonces ¿de dónde sale este nuevo 'look' de Spinosaurus? Pues como casi siempre, de los fósiles. Resulta que a principios de este año, el paleontólogo guapo, Paul Sereno en compañía de su sponsor National Geographic anunciaron un cambio en Spinosaurus, de lo cual sólo existía una foto muy mala y pequeña que supuestamente era filtrada (uuuf, hasta de los dinosaurios se filtran fotos). La espera terminó este 11 de Septiembre en el que se publicó un artículo científico que muchos esperábamos con ansias paciencia [referencia 3].
La nueva imagen de SpinosaurusEl encabezado del artículo dice "Adaptaciones semiacuáticas en un dinosaurio depredador gigante". Si, en efecto muchachos, tengo el paper y lo he leído antes de emitir juicios de "me gusta" o "no me gusta" el nuevo espinosaurio. Pueden acceder al resumen aquí.
Lo primero que salta a la vista es que el famoso Paul Sereno no es el autor principal, sino el segundo. Y lo segundo es que se publica en Science Express, una división de Science que publica de forma rápida trabajos que son sobresalientes y que urge su extensión a la comunidad científica. La cosa es que el resumen reza así:
"Describimos adaptaciones para un modo de vida semiacuático en el dinosaurio Spinosaurus aegyptiacus. Estas adaptaciones incluyen el repliegue de las narinas carnosas a una posición cercana a la región media del cráneo, un cuello y torso alargado que cambian el centro de masa corporal a una zona anterior a la unión con la rodilla. A diferencia de los terópodos terrestres, la cintura pélvica está reducida, los miembros posteriores son cortos y todos los huesos de las extremidades son sólidos, sin una cavidad medular abierta, para control de la boyancia (flotabilidad) en el agua. El fémur corto, robusto y con un anclaje para el músculo flexor (principal de la pierna) hipertrofiado, así como las garras del pie bajas y planas, son consistentes con una locomoción acuática propulsada por las patas (traseras). Las estrías en la superficie de los huesos y su microestructura sugieren que la "vela" dorsal, pudo haber estado envuelta en una piel que funcionase  primariamente como un mecanismo de despliegue tanto en agua como en tierra."

Esta primera aproximación nos indica rápidamente que Spinosaurus tenía un gran cuello, que tenía una nariz alta, que sus huesos estaban pesados cual 'pesas de buzo', que las patas eran su medio de locomoción en agua, que el torso era largo, que la vela no era para termorregular ni una joroba y que las patas traseras eran pequeñas, muy pequeñas. Veamos todo eso en un esqueleto reconstruido.
La nueva imagen de SpinosaurusModelo tridimensional del esqueleto de S. aegyptiacus.
Pero antes, veamos qué se descubrió realmente de este dinosaurio.
La nueva imagen de SpinosaurusModelo tridimensional del esqueleto de S. aegyptiacus según aparece en Ibrahim et al. (2014). En rojo las piezas conocidas. A) Esqueleto en pose de nado, B) punta del hocico, C) narinas, D) vértebra dorsal #1, E) vértebra vértebra dorsal #8, F) íleon izquierdo, G) vértebra caudal #30, H) falange primera del dedo II de la mano derecha, I) fémur izquierdo, J) tibia derecha, K) falange ungual del dedo III derecho.
Vayamos por partes. La nueva descripción corrobora que los poros en el morro de spiny eran en realidad adaptaciones para sentir los cambios de presión del agua, de forma análoga a los presoreceptores de los crocodilianos modernos.
La nueva imagen de Spinosaurus El morro de Spinosaurus, modelado en 3D a partir de escaneos del fósil. En naranja aparecen los canales de la red neurovascular, asociada potencialmente a un sistema de presorrecepción acuática. Tomado del suplemento de Ibrahim et al. (2014).
La nueva imagen de SpinosaurusLa nariz de un cazador. Mientras nadaba, Spinosaurus sentía a sus presas mediante un sistema de receptores sensibles a la presión albergado en agujeros en las mandíbulas. Las narinas, altas en el hocico, permitían al dinosaurio respirar mientras cazaba. Arte de Davide Bonadonna.
La nueva imagen de Spinosaurus Así funciona el aparato receptor de spiny y la muesca en el hocico. Arte de Davide Bonadonna.
El artículo dice que los huesos de spiny tienen adaptaciones para una vida acuática y en efecto, los cortes transversos muestran que no sólo tiene osteosclerosis (aumento en la densidad ósea), sino además, paquiosteosis (aumento en el grosor de los huesos). Se hizo una comparación con Suchomimus, un espinosáurido menos especializado y estos fueron los resultados...
La nueva imagen de SpinosaurusA) Corte transversal de fémur derecho de S. aegyptiacus. B) Corte transversal de fémur derecho de Suchomimus tenerensis. Note cómo en Spinosaurus se presenta una cavidad medular (mc) muy reducida y que en cambio, domina el hueso havesiano (Hv) o compacto. Ambos dinosaurios tienen hueso primario (pb) o periostio. Y sólo Suchomimus presenta canales erosionados (ec). Tomado de Ibrahim et al. (2014).
Esto resultó ser más útil que los análisis isotópicos realizados en 2010 por Amiot y sus colegas [referencia 4], donde no fue claro si S. aegyptiacus era o no acuático. Además, las falanges unguales (garras óseas) de spiny son además de las primeras conocidas para la especie, muy, pero muy planas. Y si vemos con detenimiento el pie, veremos que su dedo I es bastante largo. Esto llevó a los autores a decir que este dedo tocaba el suelo cuando la criatura apoyaba el pie. Este par de adaptaciones fueron analogadas con aquellas de los pies de las aves costeras que no se perchan y que son acuáticas.
La nueva imagen de SpinosaurusPatita de spiny a punto de ser montada para el Museo de National Geographic. Crédito de la fotografía Bill O'Leary.
La nueva imagen de SpinosaurusReconstrucción de spiny en su hábitat junto al pez sierra gigante, Onchopristis. Note la forma del pie. Arte por Davide Bonadonna.
Pero eso no fue lo que más ha turbado al público aficionado y profesional. Lo más intrigante es la proporción de las patas traseras de spiny. Pareciera que hubiesen pegado las piernas de un juvenil con las de un adulto. ¿Será el caso? Veamos.
La nueva imagen de SpinosaurusEn esta joya, el artista Pablo Lara nos dice "Ve a casa evolución, estás ebria". Y hace referencia a que Spinosaurus es algo "inverso" a Tyrannosaurus, pues tiene un hocico delgado y largo, un torso largo, grandes y poderosos brazos tridáctilos, una enorme vela, pero ridículas patitas traseras.
Cuentan que el 'fabuloso' paleontólogo guapo, Paul Sereno, ¡no descubrió los restos él mismo! Esto sería escandaloso, si no fuera por el hecho de que cerca del 90% de los paleontólogos del mundo no descubren sus propios restos. La paleontología sigue dependiendo de los hallazgos fortuitos y eso no significa que al traernos un resto le digamos a la gente: "oh, lo siento... pero mejor tírelo a la basura o véndalo, si no lo encontré yo, no me sirve".
La nueva imagen de SpinosaurusEl diabólico Paul Sereno, manoseando a spiny...
Los restos de este espinosaurio han sido apodados por los conocedores como Spinosaurus C, siendo A, el espécimen original de Stromer, bombardeado y destruido en 1944 y B el espécimen de 1934, descrito también por Stromer.
La nueva imagen de SpinosaurusSpinosaurus A, descrito por Stromer en 1915. Procedía de la Formación geológica Bahariya, Egipto. Imagen tomada de Spinosauridae.fr.gd
La nueva imagen de Spinosaurus Spinosaurus B, descrito por Stromer en 1934. También procedía de la Formación Bahariya.
¿De dónde procede Spinosaurus C? No de la Formación Bahariya, sino de las Camas Kem Kem, al este de Marruecos. Pero no se encontró de una sola pieza, de ahí tanta sospecha. Lo primero que se descubrió fueron unas vértebras, descubiertas en 2008. Y para 2013, se llevaría a cabo un esfuerzo multinacional para recuperar más restos de esa parte poco conocida de Marruecos.
La nueva imagen de Spinosaurus El sitio del que procede el spiny. En azul lugar de procedencia del Neotipo. En amarillo, lugar donde se levantó la mejor estratigrafía. Tomado del suplemento de Ibrahim et al. (2014).
Y fue cuando el equipo descubrió los demás restos que se reportan en el trabajo de Ibrahim et al. (2014). El neotipo (nuevo espécimen tipo) de spiny es el denominado FSAC-KK 11888 y quedó alojado en la Faculté des Sciences Aïn Chock, Casablanca, Marruecos. Otros materiales fueron recuperados y se albergan en el Museo di Storia Naturale di Milano, Italia y en la University of Chicago Research Collection. De tal forma que técnicamente el esqueleto que les mostré antes es una quimera. Veamos.
La nueva imagen de Spinosaurus Veamos de nuevo el esqueleto... En rojo aparece lo descubierto en 2008, que representa el neotipo; en naranja lo descubierto por Stromer a inicios de siglo XX; en amarillo, huesos aislados de varios individuos; en verde, huesos de otros espinosáuridos que incluyen a Suchomimus, Baryonyx, Irritator y Ichthyovenator y en azul, huesos inferidos.
Antes de escandalizarnos, tienen que tener en cuenta varias cosas. Primero, el paleoambiente. No se trata de un entierro rápido, ni de un ambiente benigno donde los restos no son transportados (como un lago). Se trata de depósitos fluviales, areniscas (con arcillas) para ser precisos. Por lo que es esperable que un esqueleto completo se disgregue por completo, se rompa y sea transportado mucho... algo que afortunadamente, no sucedió de forma tan catastrófica. Tenemos mucha suerte de que algunos de esos restos estuvieran siquiera articulados y asociados.
La nueva imagen de Spinosaurus El sitio de la excavación. Si ve de cerca, no hay fósiles por doquier con los cuales construir una quimera tan completa... Tomado del suplemento de Ibrahim et al. (2014).
Y dos, la simetría/tamaño. ¿Cómo saber si el neotipo (en rojo) es quimérico? (i.e. restos que en realidad proceden de varios individuos). Una forma fácil es mirar los restos... los que aparecen en rojo no están repetidos, eso nos da fuertes indicios de que no estamos viendo una quimera. En una de ellas, veríamos los mismos huesos repetidos, algo como dos falanges proximales izquierdas, dos fémures derechos, etc. Pero hay algo mejor que eso y es el tamaño de los restos que no son patas. El neotipo se conforma de varios restos como vértebras, costillas y "espinas" vertebrales (apófisis neurales y cheurones). Si los restos fueran distintos, no esperaríamos que él íleon de la pelvis y las vértebras se correspondieran y lo hacen. Además, el argumento de la quimera no es nuevo... ¡había sido esgrimido para Spinosaurus B! Es decir, ya otros habían señalado que Spinosaurus B tenía huesos de las patas demasiado pequeños. Como indica Andrea Cau, es demasiada coincidencia. ¿Esto corrobora que las piernas son así de cortas? No del todo, pero nos da buenas pistas de que este es el caso y por el momento así se queda, las quejas fanboyescas no inciden en el conocimiento científico, la evidencia si.
La nueva imagen de SpinosaurusParte del neotipo de Spiny.
La nueva imagen de SpinosaurusInteresante, los restos de Spinosaurus B (en café), coinciden en morfología y talla con los de Spinosaurus C (el nuevo). Otra razón para pensar que no se trata de "quimerasis", sino de bichos reales, pues spiny b fue descrito por Stromer antes de saber que se trataba de spiny. Tomado del suplemento de Ibrahim et al. (2014).
Otra pieza de lujo que usan los detractores de la nueva imagen de spiny es un artículo publicado por Scott Hartman en su blog. Hartman presenta un argumento simple y elegante: "las medidas de los huesos de las patas de spiny no se corresponden con lo que aparece en la reconstrucción esquelética". Este ilustrador reconocido (y respetado) nos invita a corroborar esta observación. Y precisamente fue lo que hizo este incrédulo.
La nueva imagen de Spinosaurus El título de Hartman es irresistible, pero se pierde en la traducción simplona de "Hay algo dudoso sobre el nuevo Spinosaurus".La vértebra dorsal 7 mide 17 cm y la dorsal 8 mide 18 cm (según lo repotado por Ibrahim et al. [2014])... tomando eso como referencia usé el programa Image J y procedí a medir el fémur. Resulta que el esqueleto de colores me arroja un fémur de sólo 48.2 cm de largo, mientras que Ibrahim et al. (2014) reportan uno de 61 cm; el mío es 79 % el tamaño publicado. Ahora veamos qué sucede con la tibia. Los autores del spiny C dicen que la tibia del neotipo mide 66.8 cm, con el programa, a mi me da un resultado de 49.7 cm, un 74.4 % el tamaño publicado (y medí la parte preservada, omitiendo desde luego el cóndilo articular distal que no está presente en el holotipo). Scott Hartman encontró algo similar a lo que yo hallé, un 73% del tamaño publicado, pero para el íleon (el hueso grande de arriba en la cadera). Estas medidas son alarmantes para alguien que no está familiarizado con dos hechos importantes:
La nueva imagen de SpinosaurusArriba, Spinosaurus como aparece en la nueva publicación. Abajo, Spinosaurus "corregido" por Scott Hartman. Tomado de aquí.
1. El esqueleto 3D no está plano. Es decir, no es 2D, por lo que cambios en el ángulo de los huesos, devuelven medidas erróneas. Y tal parece ser el caso.2. No es lo mismo medir con un programa que medir en la vida real. Y menos medir un modelo 3D. NO hay nada como medir un fósil real. Proporciona una mejor y más clara idea de lo que se tiene que andar midiendo fotos, ilustraciones o reconstrucciones. El sesgo se incrementa cada vez que se mide una representación y este también parece ser el caso.
3. Scott midió el íleon y extrapoló a todos los huesos de las patas. Esto no se debió de hacer, el buen Hartman debió de estimar para cada hueso de forma individual... hacer una extrapolación de ese tipo elimina por completo los potenciales cambios de proporción de las patas. Yo usé el fémur y la tibia, pero omití el resto. Quizá en un futuro me dedique a hacer el resto de los huesos individuales, pero la verdad es que es mucho trabajo y hacerlo para complacer fanboys no es algo muy alentador... de todas maneras dirán "así no era mi súper carnívoro asesino de T-rexes".
La nueva imagen de SpinosaurusMidiendo en la compu... para nada es lo mismo que medir un hueso real.
Por ello coincido con el mismo Hartman al decir que su medición (y la mía con otros elementos) NO es un argumento válido contra la reconstrucción de Ibrahim et al. (2014), pero si supone dudas como ¿estará exagerado el modelo? En teoría no debería, pero no lo sabemos. Algo si es seguro, las proporciones no quedan refutadas. A los fanboys les recuerdo las palabras de Hartman "I fear this will lead to exuberant and irrational skepticism of the Ibrahim et al., paper" (Temo que esto lleve a un escepticismo exuberante e irracional del artículo de Ibrahim et al.). Oh Scott... tenías razón en temer.
La nueva imagen de SpinosaurusReconstrucción del esqueleto de Spinosaurus con la nueva información disponible. Si no nos gusta, ni modo... ¡a cambiarse de dimensión!, una donde los deseos modelen la realidad y no este cochino universo de naturaleza independiente al observador.
Pero volvamos al tema principal, el nuevo spiny. De cualquier modo, quizá vuelva a cambiar de look, no lo sabemos, eso es lo genial de la ciencia, no es estática ni dogmática... esto no se trata de verdades absolutas, sino de verdades potencialmente temporales. En fin, el nuevo spiny trae galletas para los amantes de las tallas. Spiny C mide... (redoble de tambores) aproximadamente 15 m de largo. Y para los amantes de las grandes iguanas, les traigo más noticias... spiny C era sólo un subadulto, por lo que esos quince metros podrían aumentar. Pero yo no me haría ilusiones, por si no lo han notado, la cola es extremadamente larga y no procede de un único bicho... podría ser que fuera más corta.
La nueva imagen de SpinosaurusLa obligada comparación con un Tyrannosaurus rex. Arte por Davide Bonadonna.
La nueva imagen de SpinosaurusEsta me gusta más. El spiny aparece junto al Giganotosaurus, seguido por Tyrannosaurus y al final, rematado por un "yo también quería ser popular", Suchomimus. Arte de Davide Bonadona.
Si recuerdan, en el segundo párrafo de esta letanía, los autores del estudio de 2007 sobre tallas de terópodos gigantes [referencia 2], dijeron que spiny no podía exceder la talla de 12.5 m porque sería demasiado para un terópodo terrestre estrictamente bípedo... Pues sorpresa, parece que tenían razón. Si los datos están bien, spiny sería cuadrúpedo y no bípedo, por lo que los 15 m de largo para un subadulto están acordes a la biomecánica potencial conocida de los terópodos.
La nueva imagen de SpinosaurusEspinas neurales y el modo potencial de caminar de Spinosaurus en tierra. Propiedad de National Geographic y NOVA.
Pero, ¿este modelo cuadrúpedo es posible? Muchos se han alzado en contra, diciendo que los brazos no están adaptados para ello. Mi respuesta es simple, si, es posible. Pondré un ejemplo moderno de algo que esqueléticamente no parece adaptado a caminar sobre sus manos, pero que lo hace, el oso hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla).
La nueva imagen de SpinosaurusEsqueleto de oso hormiguero gigante.
La nueva imagen de SpinosaurusA primera vista la mano del hormiguero gigante no tiene adaptaciones para andar... excepto quizá por el dedo III, que tiene un grosor excepcional.
La nueva imagen de SpinosaurusOops.. quizá Spiny si tiene adaptaciones similares a las del hormiguero. Note que el metacarpiano III es muy grueso.
Y antes de que me diga algo, si revisé, no están extrapolados de otros espinosáuridos... proceden de la reconstrucción de los brazos y manos de varios individuos (véase el esqueleto de colores y su descipción). Aunque como aclaran en el artículo de la revista NatGeo, no se sabe si caminaba con las manos hacia dentro (modelo hormiguero) o hacia afuera (modelo león marino).
La nueva imagen de SpinosaurusDos modelos propuestos en la Revista NatGeo. Izquierda, modelo hormiguero, derecha, modelo león marino. Imagen propiedad de NatGeo.
Yo apostaría mi dinero a una postura tipo hormiguero o quizá al modelo pangolín, en el que además, no es necesario apoyar las patas delanteras todo el tiempo, a veces caminan con ellas alzadas, usando como contrapeso su cola (pista: spiny tiene una colota y la parte delantera del cuerpo no sería tan pesada al estar llena del sistema de sacos aéreos). Pero esto es claro, especulativo (aunque basado en lo que sabemos de animales modernos y del mismo spiny).
La nueva imagen de SpinosaurusUn pangolín caminando con las manos (que también tienen garras) despegadas del suelo. Fotografía de Wildlife Research in South Africa.
Pero bueno... dejemos en paz la postura. ¿Con quién vivía Spinosaurus en las Kem Kem? Según Ibrahim et al. (2014) sus coetáneos eran  el saurópodo Rebbachisaurus, los terópodos Deltadromeus, Carcharodontosaurus y un abelisaurio desconocido (probablemente Rugops); también coexistió con pterosaurios indeterminados, peces Lepisosteiformes, tortugas y el pez sierra gigante, Onchopristis. Todo esto en un ambiente fluvial del Cretácico tardío Cenomaniano, que ostenta una edad estimada en 97 millones de años.
La nueva imagen de Spinosaurus
 Un Spinosaurus saca su cena del agua, mientras un par de Rugops mira a lo lejos y un par de Laganosuchus merodean las aguas. Arte de Davide Bonadona.
La nueva imagen de Spinosaurus Spiny en su ambiente. Arte de Davide Bonadona.
Al final de cuentas, lo importante es que esta bestia es más interesante y diferente de lo que habíamos supuesto originalmente. Su estudio nos demuestra que encasillar a los dinosaurios en morfologías conocidas es un error garrafal, como siempre, a la naturaleza le encanta darnos sorpresas enormes que simplemente nos demuestran lo poco que sabemos de los dinosaurios y la vida en el pasado.
REFERENCIAS
1. Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., & Mendez, M. A. (2005). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896. ARTÍCULO LIBRE
2. Therrien, F., & Henderson, D. M. (2007). My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115. ARTÍCULO LIBRE
3. Ibrahim, N., P. C. Sereno, C. Dal Sasso, S. Maganuco, M. Fabbri, D. M. Martill, S. Zouhri, N. Myhrvold y D. A. Iurino. (2014). Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science Express. 6p.
4. Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., ... & Zhou, Z. (2010). Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology, 38(2), 139-142. ARTÍCULO LIBRE
ANEXOS:
La posición de las narinas.
No fue nada nuevo como muchos medios clamaron, en realidad se sabía desde el 2005 y gracias al estudio de De Sasso [referencia 1] y del espécimen MSNM V4047. Se los presento:
La nueva imagen de Spinosaurus
El primer dinosaurio nadador.
Los medios igual dicen que es el primer dinosaurio nadador. Pero ya se conocían huellas de dinosaurios nadando*. Y a otro dinosaurio se le habia propuesto un estilo de vida nadador, a Koreaceratops hwaseongensis** (aunque a mi me parece débil la evidencia para este ceratópsido acuático). Además de que los estudios de isótopos [referencia 4] encontraron que en efecto, varios espinosáuridos eran acuáticos. Por ello, Spiny no es el primer dino en ir al agua... pero es el primero con adaptaciones especiales para ello. A continuación Koreaceratops, obra de Nobu Tamura.
La nueva imagen de Spinosaurus
*Milner, A. R., Lockley, M. G., & Kirkland, J. I. (2006). A large collection of well-preserved theropod dinosaur swim tracks from the Lower Jurassic Moenave Formation, St. George, Utah. The Triassic-Jurassic Terrestrial Transition. NM Mus Nat Hist Sci Bull, 37, 315-328.
**Lee, Y. N., Ryan, M. J., & Kobayashi, Y. (2011). The first ceratopsian dinosaur from South Korea. Naturwissenschaften, 98(1), 39-49.

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