Nicho vacío y saturación de nicho

Nicho ecológico Introducción al nicho ecológico El concepto de nicho El nicho como concepto abstracto El nicho fundamental y nicho realizado El nicho vacío y la saturación de nicho El efecto de nicho vacío 
Nicho vacío y saturación de nicho
Así como resulta complicada la definición de nicho, cuya resolución es más factible vía la teoría de grafos, el concepto de nicho vacante ha sido sometido a más debate.
Sin embargo podemos distinguir el concepto si analizamos a un ecosistema en diferentes etapas. Los ecosistemas son entidades complejas y multirelacionales. Podemos distinguir dos etapas, una el estado de equilibrio y la otra el estado de alteración.  

Figura NVS-01. Las extinciones en masa son el mayor indicador de la existencia del concepto de nicho como algo independiente a la especie misma. Después de una extinción en masa hay una recuperación rápida de la diversidad, pero generalmente las especies que llenan los ecosistemas son de un grupo diferente a las que se extinguieron, pero cumpliendo roles similares. El concepto de nicho independiente al de especie permite entender de manera coherente a la evolución convergente, dos especies con formas diferentes y pasados diferentes que ocupan un mismo nicho evolucionarán hacia una forma externa similar.

Cuando un ecosistema es alterado fuertemente este responde a la alteración de modo tal que se minimicen los efectos, aunque generalmente esto se da a costa de la extinción de muchas especies. Con la extinción muchos nodos son eliminados y por lo tanto se genera un espacio potencial para que especies de otros ecosistemas puedan colonizarlos.  

Figura NVS-02. Dos especies similares, pero de grupos diferentes, a la izquierda el reptil marino de la era de los dinosaurios, y a la derecha el mamífero marino de la era de los mamíferos.

Es esta potencialidad fáctica y real de que una especie coloniza a un ecosistema que ha sido alterado la que le da su prevalencia al concepto de nicho vacío. Si el nicho está lleno las especies de otros ecosistemas no pueden colonizar debido a la competencia.
A pesar de lo intuitiva del concepto, este no ha tenido una definición satisfactoria en parte debido a que la definición formal de Hutchinson necesita a la especie para definir al nicho. En otras palabras, es un problema más de sintaxis que de fenómenos observables.
Solo hasta 2005 K. Rohde  sugirió la definición de nicho vacío como la posibilidad de que en un determinado hábitat puedan existir mas especies que las que lo habitan en un determinado momento de tiempo, lo cual está en concordancia con la evidencia experimental de los ecosistemas en desequilibrio.
Los nichos vacíos se pueden causar por diversas causas:
Alteraciones radicales y rápidas de un ecosistema debido a inundaciones, incendios entre otros.  

Figura NVS-03. Los incendios pueden destruir muchos nichos, extinguiendo de manera local a muchas especies.

Cambios radicales en las condiciones meteorológicas a largo plazo como las edades del hielo.  

Figura NVS-04. Las edades del hielo pueden crear y borrar nichos de manera simultánea, forzando a las especies sobrevivientes a adaptarse para explotar las condiciones cambiantes, mientras que las demás mueren.

Creación de nicho por adaptación-evolución, la especie varia de forma tal que puede acceder a nuevas relaciones que su fisonomía no le permitía anteriormente.
Sin embargo otra es la historia con un ecosistema en estado de equilibrio. La hipótesis predominante es que en un ecosistema en equilibrio posee todos sus nichos ocupados, debido a que las especies han tenido tiempo para evolucionar y optimizarse a las condiciones específicas que han sido constantes.
Esto es verdad parcialmente, al igual que sucede con el equilibrio químico, el hecho de que el sistema se aproxime al equilibrio no implica un estado de parálisis, por el contrario, todas las especies se encuentran en un conflicto continuo para mantenerse en sus nichos y no ser excluidas. A esto se lo conoce como la hipótesis de la Reina Roja. Antes de la primer década del 2000 generalmente se asumía que el estado de normalidad en un ecosistema era el equilibrio, por lo que el concepto de nicho vacío no era tan importante, pero estudios recientes han demostrado que en verdad el estado de equilibrio es anormal, los ecosistemas se encuentran de algún modo en desequilibrio constante.  

Figura NVS-05. Otra analogía es la del empleo, un nicho es como el empleo que tiene una especie, y el hábitat es la empresa que ofrece los empleos. Si desaparece el hábitat también lo hacen los nichos, por lo que las especies que se quedan sin empleo deben , adaptarse, emigrar o extinguirse. Sin embargo, si el hábitat desaparece muy rápido, el efecto generalmente es la extinción.

La explicación para esto es precisamente la capacidad de las especies biológicas para evolucionar. Si se hace el símil con el equilibrio químico, allí es posible llegar al equilibrio dado que las especies químicas no evolucionan, y por lo tanto el equilibrio no se altera desde que las condiciones permanezcan constantes. En biología las especies cambian y eso altera siempre el sistema, por lo cual nunca podría llegar a un equilibrio real como en química.
Por otra parte varios estudios por K. Rhodes han demostrado que los ecosistemas reales nunca están totalmente en equilibrio y que siempre existe una gama potencial de nichos vacíos.
Sin embargo si es bueno hacer una aproximación heurística que nos indica que tan lleno o vacío está un ecosistema y es por las medidas de diversidad. A medida que la diversidad y la especialización de las especies en un lugar aumentan, implica que hay una menor cantidad de nichos vacantes, y al revés, entre menos especies y más generalistas sean implica que existe una mayor cantidad de nichos vacantes. PRINCIPAL
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