Aparato olfatorio (I)

Los seres humanos poseen una relación de reciprocidad e interdependencia con su entorno, por esto, deben estar preparados para adaptarse a sus continuos cambios. Para lograr captar las señales químicas del ambiente, es de vital importancia el sentido del olfato, ya que nos permite captar las sustancias dispersas en el aire y al percibir estas señales, desarrollar conductas tendientes a lograr la supervivencia, como son el encontrar fuentes de alimento y hábitat, así como conseguir la interacción social y reproducción. 
En los mamíferos estas señales químicas son recibidas por dos sistemas olfatorios diferentes: el sistema olfatorio principal y el sistema olfatorio accesorio o vomeronasal. 

Desde un punto de vista convencional, el sistema olfatorio principal es el responsable de la detección de odorantes volátiles comunes, y el sistema olfatorio accesorio responde a las feromonas involucradas en la comunicación social. El objetivo de la presente revisión es describir en forma detallada el sistema olfatorio principal y mencionar algunos aspectos del sistema olfatorio accesorio, que pueden ser de gran utilidad al clínico en su práctica diaria.
Sistema olfatorio principal 

El olfato es el sentido corporal que distingue diferentes sustancias dispersas en el aire. También se define como la capacidad para detectar odorantes, como es la función de las neuronas olfatorias receptoras. Cabe destacar la diferencia con la percepción olfatoria que es el proceso por el cual los estímulos olfatorios en su naturaleza y significado, son reconocidos e interpretados por el cerebro, gracias a lo cual podemos diferenciar, entre otros, el concepto de aroma de lo que se refiere a hedor. 

El sentido del olfato es el único sistema que posee una modalidad “dual”, es decir, detecta los estímulos provenientes del mundo exterior y del interior del cuerpo, como se explicará más adelante

Neuroepitelio olfatorio En los humanos, el neuroepitelio olfatorio se encuentra ubicado en la parte superior de cada fosa nasal, pigmentado de color amarillento y cubre un área aproximada de 2 cm2 en cada una, sin embargo, esta no se considera una estructura homogénea, al menos en los adultos, ya que existen variaciones en su extensión dependiendo de los autores. 

El pequeño tamaño de este epitelio se puede deber a la historia evolutiva del Homo sapiens, el cual en sus comienzos presentaba una alta homogeneidad genética lo que dificultaba su reproducción, por lo cual se adaptó disminuyendo su magnitud, favoreciendo la endogamia y por lo tanto la descendencia. El área donde se encuentra localizado está pobremente ventilada debido a que la mayoría del aire inspirado pasa a través de la zona baja de la cavidad nasal, siendo desviado hacia el neuroepitelio olfatorio sólo entre 10 y 15% de éste. El neuroepitelio presenta un reemplazo constante de sus células, cuyas neuronas olfatorias poseen un rango de vida de entre 30 a 120 días. El neuroepitelio olfatorio consta de dos capas: la mucosa olfatoria y la lámina propia. En base al criterio anatómico e inmunohistoquímico, al menos 6 clases de células principales pueden ser identificadas: neuronas sensoriales ciliadas bipolares, células de soporte, células con microvellosidades, células basales globosas, células basales horizontales y células de los ductos de las glándulas submucosas o de Bowman. Las neuronas sensoriales olfatorias dirigen una única dendrita a la superficie del neuroepitelio olfatorio, la cual posee una terminación engrosada llamada vesícula olfatoria, que proyecta cilios inmóviles, donde se encuentran los receptores olfatorios. Las células de soporte se encuentran rodeando las neuronas sensoriales olfatorias, regulando y manteniendo el medio iónico apropiado para que la transducción de la señal ocurra y junto con el mucus contribuyen en la remoción de moléculas odorantes y de sustancias tóxicas. La función de las llamadas células con microvellosidades, ubicadas en la superficie epitelial, aún es desconocida. Las células basales horizontales y globosas son las progenitoras del epitelio olfatorio, participando en el recambio celular normal y pueden permitir la regeneración de componentes dañados. Las células basales horizontales se encuentran directamente unidas a la lámina basal y son las precursoras directas de casi todos los tipos celulares del neuroepitelio olfatorio, excepto las neuronas, de donde son precursores indirectos, ya que diferencian a células basales globosas y estas a su vez en neuronas olfatorias. Las glándulas submucosas son la principal fuente de mucus de la región olfatoria, el cual baña los cilios neuronales, brinda protección antimicrobiana de la vía aérea alta y proporciona un medio molecular y iónico adecuado para la detección de odorantes. Además, las células de sus ductos expresan aquoporinas y canales iónicos, lo que contribuye al flujo de agua e iones dentro del lumen ductal. El mucus nasal posee proteínas olfatorias ligando (OBP), las que protegen el epitelio del daño causado por el estrés oxidativo, removiendo los componentes citotóxicos del mucus nasal. También poseen funciones olfatorias, entre las cuales se encuentran: ser transportadoras de moléculas volátiles y ligandos hidrofóbicos a través de la capa acuosa de mucus hacia el receptor, unir varias moléculas odorantes, juegan un rol en el reconocimiento del complejo ligando-OBP con el receptor neuronal, contribuir a amplificar la señal olfatoria y participar en la remoción de los odorantes en el receptor para el cese de las señales olfatorias.
Receptores olfatorios

El descubrimiento de Buck y Axel en 1991 acerca de la familia de receptores olfatorios en roedores, fue un hito en el entendimiento de la función olfatoria, cambiando el rumbo de las investigaciones futuras. Hoy sabemos que las moléculas odorantes para ser reconocidas por los receptores se deben encontrar en un rango entre los 200 y 400 dalton, describiéndose un número aproximado de 10.000 ligandos olorosos, sin embargo, la cantidad de moléculas que se encuentran entre esos tamaños de masa atómica es infinita. Los seres humanos poseen aproximadamente 900 genes para receptores olfatorios, es decir un 3% del genoma, de los cuales 63% son no codificantes, por lo cual son llamados pseudogenes. Cada gen funcional codifica un tipo de receptor, permitiendo la existencia de 300 receptores diferentes y cada neurona olfatoria expresa sólo un gen, por lo tanto, un solo tipo de receptor, encontrándose distribuidas al azar en el epitelio olfatorio.Sin embargo, cada neurona olfatoria puede reconocer múltiples odorantes. Todos los receptores de olfato son miembros de la superfamilia de receptores acoplados a proteína G.