La respiración aeróbica y su importancia evolutiva

La respiración aeróbica y su importancia evolutiva
La habilidad de emplear oxígeno para lograr la máxima oxidación de una molécula orgánica puede verse en términos químicos como algo bastante obvio. De cualquier molécula con base en carbono el dióxido de carbono es la que posee la máxima oxidación. Del mismo modo la oxidación completa de los compuestos orgánicos involucra la degradación de la estructura compleja a moléculas de dióxido de carbono con una importante liberación de energía.
Aun así, desde la perspectiva química lograr la máxima oxidación no es algo universalmente distribuido a diferencia de lo que sucede con la glucólisis
Como vimos en temas pasados, la glucólisis deja como resultado dos moléculas de ácido pirúvico la cual en muchas ocasiones no es oxidada en su totalidad, si no que para las rutas fermentativas es de hecho reducida y expulsada de la célula, en otras palabras no todos los seres vivos son capaces de lograr la máxima oxidación de las moléculas en base de carbono.
Otro ejemplo son aquellas bacterias productoras de metano, el metano es una molécula orgánica reducida susceptible de oxidaciones subsecuentes, pero estas bacterias parecen incapaces de lograrlo.
Las rutas respiratorias de máxima oxidación son raras y pueden deberse a una razón que se encuentra registrada en el registro paleoquimico de la Tierra y es la disponibilidad del oxígeno molecular. Cuando la Tierra se formó hace unos 4,5 mil millones de años, los volcanes calientes liberaron enormes cantidades de oxigeno molecular.
Este oxigeno molecular rápidamente comenzó a oxidar todo lo que se encontraba a su paso, generando las grandes reservas de solidos minerales de la corteza terrestre que son óxidos. Los óxidos del hierro, los óxidos de los metales alcalinos, los óxidos de los metales de transición, pero especialmente el óxido del hidrogeno al cual llamamos agua.
De esta manera al llegar la etapa de 3.8 mil millones de años el oxígeno molecular libre en la atmósfera se había desvanecido, o en otras palabras, había sido secuestrado por todas las demás especies químicas de la superficie del planeta formando líquidos o sólidos. Sin oxígeno, la vida tuvo que desarrollar rutas metabólicas que no lo empleaban, y es bueno ya que el oxígeno en sí mismo es más una amenaza para el material genético que otra cosa.
La primer fotosíntesis, que aún sigue siendo realizada por ciertos tipos de bacterias no produce oxígeno, simplemente libera electrones de ciertos minerales con el apoyo del Sol y a esto lo denominamos fotosistema I. Del mismo modo el poder emplear oxigeno molecular en una ruta metabólica tuvo que esperar a que este estuviera disponible en grandes cantidades y esto solo sucedió hasta que evolucionó el fotosistema II en las cianobacterias.
Cuando el oxígeno molecular gaseoso se hizo común en la atmósfera muchas bacterias empezaron a morir, otras prosperaron en ambientes donde el oxígeno molecular nunca pudo llegar, otras desarrollaron esporas para aislarse cuando este las alcanzaba, otras desarrollaron enzimas para neutralizarlo y transformarlo en especies químicas menos toxicas.
Sin embargo un grupo de bacterias desarrolló un grupo de enzimas insertadas en la membrana semejantes a aquellas que permitían las reacciones lumínicas de la fotosíntesis que permitía dos cosas de manera simultánea, transformar el oxígeno gaseoso toxico en una especie inocua “agua” y al mismo tiempo usar esta reacción para extraer la máxima energía del ácido pirúvico, de este modo estas dos reacciones se conectaron mediante el ciclo de Krebs.
Con el nacimiento de la respiración oxidante, los seres vivos fueron capaces de extraer la máxima energía de los nutrientes y de equilibrar el ciclo biogeoquímico del carbono. Sin embargo la respiración oxidante es un desarrollo de procariotes, ningún eucariote puede por sí mismo realizar esta ruta metabólica, pues estas células se encuentran limitadas a rutas fermentativas.
La única razón por la cual la mayoría de los eucariotes puede realizar la respiración celular aeróbica es por la presencia del organelo mitocondria, sin embargo este organelo se diferencia mucho del sistema de membranas internas.
Más aun y como veremos en el siguiente tema, las mitocondrias se asemejan más a las bacterias que a las membranas como el aparato de Golgi o las vesículas digestivas de una célula eucariota.

Kasting, J. (2012). The mystery of atmospheric oxygen. Nature Geoscience, 6(1), 9–10.

De Duve, C., & Pizano, M. (1995). Polvo vital: origen y evolución de la vida en la tierra.

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