Respuestas al estrés por salinidad en las plantas

La salinidad en el suelo o en el agua de riego es uno de los factores ambientales que más limita la producción vegetal. Es bien sabido que los suelos salinos son típicos de las regiones de clima seco y abundan en las regiones áridas de Egipto, Irán, India, Paquistán, China, Ecuador, Perú, Chile, México entre otros. En España se calcula que unas 800.000 hectáreas son improductivas debido a la alta concentración de sales que poseen.

Así que ya sabes, puedes comerte tus tomates con un poco de sal pero no intentes sazonarlos directamente al pie de tus tomateras porque los efectos del estrés por salinidad en las plantas pueden llegar a ser irreversibles. Uno de los síntomas característicos de la salinidad en las plantas es la aparición de zonas cloróticas y, a más largo plazo, la aparición de zonas necróticas en los márgenes de las hojas, síntomas que afectan directamente al crecimiento de las plantas y al peso del fruto, entre otros.

Síntomas de Salinidad en Plantas de guisante. fuente CSIC

Está claro que para obtener una buena producción vegetal, hay que procurar limitar el estrés abiótico por salinidad. Pero hay veces que las plantas no tienen otra opción que luchar por prosperar en el lugar que les han tocado vivir. Así es, para poder seguir viviendo en ambientes salinos, las plantas tendrán que iniciar una doble lucha: deberán enfrentarse contra el efecto osmótico, producido por la acumulación de sales en el suelo, con el fin de poder absorber agua, y también deberán intentar contrarrestar la toxicidad iónica producido por la acumulación de sales dentro de sus propias células (sobre todo Na2+ y Cl-). Las pobres, no lo tienen fácil… estas sales lo fastidian todo limitando la disponibilidad del agua en el suelo y dañando las células!

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odríamos tener delante de nuestros ojos el escenario de una muerte segura, pero las plantas ya lo tienen todo pensado, o más bien “programado” en su material genético. En condiciones tan adversas, las plantas activarán una cadena de mecanismos fisiológicos que tienen como objetivo intentar minimizar los efectos del estrés sobre su desarrollo. El primer mecanismo activado es el cierre de estomas, poros localizados en la epidermis que tienen como función facilitar el intercambio de gases (O₂ y CO₂) entre las células vegetales y el ambiente para la respiración y la fotosíntesis. Los estomas son también conocidos en fisiología vegetal por su acción en la transpiración vegetal que elimina en forma de vapor el agua (H₂0) que no es utilizada en la fotosíntesis.

En ambientes salinos, las plantas rápidamente inducirán un cierre de estomas para limitar la pérdida de agua por transpiración, y así conservar por más tiempo en sus células este recurso limitado en el suelo. No obstante, está medida de socorro puede llegar a ser muy perjudicial para su supervivencia. Efectivamente, para que se produzca la fotosíntesis, el dióxido de carbono debe estar disponible para activar las reacciones del ciclo de Calvin y así poder generar energía. Y es que el cierre de los estomas provoca también una reducción en la asimilación del CO₂ por parte del cloroplasto, convirtiéndose él también en un recurso limitante.

Es simplemente asombroso ver la capacidad que tienen las plantas para poder subsistir. En ambientes salinos, la planta se encuentra en una situación crítica y se ve obligada a adoptar medidas de “auto-destrucción” para poder sobrevivir lo más tiempo posible.

Fotosíntesis y ciclo de Calvin

Y, si esto fuera poco, además del estrés osmótico, de la toxicidad iónica y de la falta de generación de glucosa, la salinidad también produce a más largo plazo un estrés oxidativo en las plantas con la generación de especies reactivas del oxígeno (ROS) en el cloroplasto, como radicales superóxido O2.- y de H2O2.

Maldita sea, es como si la salinidad fuera unas agujas de vudú propiciando maleficios a las plantas. Y es que el exceso de ROS produce acciones diversas que pueden ser el origen del daño celular, como por ejemplo la peroxidación lipídica que tiene como consecuencia la pérdida de fluidez y lisis celular; o la inactivación de enzimas que puede llegar a provocar la alteración de los ácidos nucleídos en las plantas.

Vivir en presencia de sal parece una agonía, ¿qué podemos hacer para ayudar a las plantas?

Un equipo del CSIC demostró que los efectos de la salinidad sobre el crecimiento son detectados a corto plazo.

Observaron que la adición a un cultivo hidropónico de 70 mM de NaCl producía un retardo en el crecimiento de plantas de guisante, medido como área foliar, y que este síntoma era visible durante las primeras horas del estrés (8, 24 y 48 h). Después de 48h de estrés en medio salino, iniciaron la fase de recuperación de las plantas con la eliminación del NaCl del medio de crecimiento. En condiciones normales, las plantas estresadas mejoraron inmediatamente su ritmo de crecimiento, aunque no consiguieron alcanzar los valores de las plantas control que crecen en un ambiente normal. Es un buen punto de partida, restableciendo un ambiente favorable, la planta se recupera “un poco” del estrés sufrido por la salinidad.

Efecto del estrés salino a corto plazo y durante el periodo de recuperación del estrés en el área foliar (medido como % del área foliar a tiempo 0) de plantas de guisante. Las medidas se tomaron a 0, 8, 24 y 48 horas de la imposición del estrés salino, y después de 8, 24 y 48 horas del periodo de post-estrés (correspondiente a 56, 72 y 96 horas del periodo de crecimiento). Fuente CSIC.

Los científicos estudiaron también las repercusiones de altos niveles de NaCl sobre el estrés oxidativo con el aumento en los niveles de peroxidación de lípidos. Uno de los índices más frecuentemente utilizados para estimar el daño oxidativo a lípidos es la determinación de sustancias reactivas al ácido tiobarbitúrico (TBARS), producto final de la peroxidación lipídica. A las 8 horas del inicio del estrés se producía un aumento de un 180% de TBARS, seguido de un descenso durante el periodo de estrés (48 horas), lo que sugería una adaptación de las plantas a las condiciones de salinidad. De forma sorprendente, la peroxidación de lípidos de nuevo subía un 78% después de 8 h del inicio del periodo de recuperación (eliminación del NaCl), lo que sugería que las plantas podrían interpretar la eliminación del NaCl como otra situación de estrés durante las primeras horas de la recuperación. Durante el periodo de post-estrés o recuperación, los niveles de TBARS disminuyeron progresivamente, aunque a las 48 h de recuperación estos valores eran un 21% superiores al de las plantas control.

Efecto del estrés salino a corto plazo y durante el periodo de recuperación en los niveles de peroxidación lipídica (medido como TBARS) en hojas de guisante. Los datos están expresados como % de los valores controles en cada periodo de tiempo. Fuente CSIC

Se están complicando las cosas… no parece del todo bueno quitar las sales del medio de cultivo ya que tanto durante las primeras horas de la imposición del estrés salino como durante las primeras horas del periodo de recuperación se produce un estrés oxidativo. Los investigadores sugieren que probablemente el cambio de las condiciones de cultivo (eliminación del NaCl) es percibido por las plantas como una situación de estrés hipoosmótico lo que provocaría otro pulso oxidativo ocasionando la peroxidación de las membranas y podría explicar el aumento observado en TBARS en el periodo de post-estrés salino.

Como podemos comprobar los efectos del estrés oxidativo dañan las células vegetales y son directamente relacionados con la aparición de zonas necróticas en la planta. Esta respuesta oxidativa al estrés es tan importante que otro estudio apunta que la tolerancia a la salinidad podría estar asociada con la capacidad de la planta en activar algunos mecanismos antioxidantes capaces de contrarrestar el efecto tóxico de ROS.

Y es lo que demostraron los científicos de este estudio donde compararon un cultivar de guisante (cv Challis) sensible a la salinidad y otro resistente. En el cultivo de guisante sensible se ha descrito que el tratamiento con NaCl 70 mM produce un estrés oxidativo asociado con la generación de O2.- y H2O2 en las células vegetales. Sin embargo, en cultivares de guisante tolerantes a la salinidad tiene lugar una respuesta contraria, ya que, aunque también se observa un aumento en la generación de ROS, también se observa un aumento de la actividad de las isoenzimas de SOD en sus células. Esta respuesta sugiere que la tolerancia a salinidad puede estar asociada, al menos parcialmente, al aumento y/o la inducción de los mecanismos de defensa antioxidantes.

Las plantas, al igual que los humanos, se estresan y necesitan activar sus mecanismos de defensa antioxidantes para limitar los efectos del estrés por salinidad y poder conferir tolerancia en las plantas. Para activar este “chaleco salvavidas”, las hormonas vegetales parecen tener una acción vital donde los brasinoesteroides se llevan todo el protagonismo. Pero esto es otra historia que os contaré en mi próximo post…

Elodie Brans.