¿Sabías que ...? Hipopótamos 3

¿Sabías que los hipopótamos y las ballenas son primos?
Todo empieza en el año de 1997, cuando se publica un estudio que hizo que más de uno pelara los ojos de asombro. En dicho artículo se proponía algo herético, las ballenas eran un tipo modificado de artiodáctilo.
En el estudio de Montgelard et al. (1997) usaron dos marcadores moleculares para construir esta filogenia, ambos de herencia materna: el gen del citocromo-b y el de la subunidad 12S ribosomal. ¡Y sorpresa! Cetáceos e hipopotámidos son grupos hermanos. Dibujos de Kawasaki Satoshi, excepto por Tragulus, Stenella y Tayassu, que son propiedad de Michigan Science Art.
Este primer estudio abrió la puerta a nuevas investigaciones morfológicas y en ellas se encontró lo mismo, los cetáceos y los hipopótamos son parientes cercanos.
Cladograma del trabajo de Spaulding et al. (2009) donde podemos ver que los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos de los cetáceos. Ilustraciones por el genial Carl Buell.
Es más, cualquier mono con algo de conocimientos puede corroborar esto usando los marcadores moleculares adecuados sacados de GenBank (y que desde luego, no sean los mismos del estudio original de 1997).
Cladograma de consenso estricto de cuatro árboles igualmente parsimoniosos (con 9105 pasos cada uno) obtenido mediante búsqueda heurística tradicional de 100 réplicas usando como fuente de evidencia el gen mitocondrial COX-1. Soportes: Bootstrap/Jackknife. Ilustraciones de Carl Buell, excepto por Giraffidae y Cervidae de Kawasaki Satoshi y Bovidae de autor desconocido. 
Pero hay un problema con todo esto: la ancestría de los hipopótamos. Pues si miramos el registro fósil previo a 2010 veremos que estos regordetes vegetarianos parecen salir de la nada, materializando sus gordos traseros a los sistemas fluviales del viejo mundo. Pero no se asuste lector, los paleontólogos tenían una idea más o menos clara de quiénes eran los ancestros de los hipopótamos.  Éstos son los antracotéridos.
El antracotérido Anthracotherium magnum, ilustrado por Dmitry Bogdanov.
Los antracotéridos fueron un grupo de artiodáctilos que vivieron del Eoceno medio al Plioceno tardío en el viejo mundo (África, Europa y Asia). Pero la historia de estos "puercopótamos" (les digo así sólo por la apariencia) es un tanto compleja... Pues resulta que en el trabajo de Spaulding y colaboradores, este grupo no aparece como entidad monofilética (con un único ancestro común), sino como un grupo disperso (polifilético o con diferentes orígenes).
El trabajo de Spaulding y colaboradores no recupera a los antracotéridos (indicados con flechas rojas) como un grupo natural. ¿Qué pasa aquí?
Lo que pasa es que los caracteres que ellos consideraron hacen que este grupo de mamíferos se fragmente y acabe emparentándose con otros bichos. Esto es un llamado a no tomar todos los análisis filogenéticos como verdaderos, pues en realidad, son sólo hipótesis de relaciones. ¿Cuál fue la solución para poder recuperar a los "abuelitos" de los hipopótamos como monofiléticos? Considerar caracteres importantes en ese grupo y no importantes (o no existentes) en los otros que analizó Spaulding y colaboradores.
Los caracteres dentales eran más importantes que muchos caracteres óseos gruesos según parece, o al menos para los antracotéridos lo son. Figura obtenida de Lihoreau et al. (2015).
Eso fue precisamente lo que se hizo, tomar en cuenta caracteres dentales finos. Pues en los dientes se oculta algo más que la comida... se oculta la historia evolutiva. De tal forma, que en 2010 se hizo un trabajo que ubicó a los antracotéridos como abuelitos de los hipopótamos.
En este trabajo de Orliac et al. (2010) se pone de manifiesto que la familia Anthracotheriidae (en verde claro y obscuro) es en realidad parafilética, pues no incluye a los hipopótamos, que serían antracotéridos derivados.
El trabajo previo señaló que eran los antracotéridos de la subfamilia Bothriodontinae como los ancestros de los hipos, pero se dijo que fueron los de denticiones avanzadas quienes eran responsables de ello. Pero algunos especialistas tenían sus dudas, pues la morfología no coincidía y había una especie de vacío morfológico en los hipopótamos, un "eslabón morfológico perdido". Y este año se encontró esa morfología perdida, sumando a la sorpresa que en realidad, fueron los botriodontinos más primitivos los que dieron origen a los hipopótamos. El bicho que funciona como puente entre antracotéridos e hipopotamoideos fue llamado Epirigenys lokonensis.
Restos fósiles de Epirigenys lokonensis. La barra de escala puede que represente 1 cm y digo puede porque a los autores del artículo, así como a los editores, árbitros y correctores de estilo de Nature se les pasó ese "pequeño detallito" y no lo pusieron. Imagen modificada de Lihoreau et al. (2015).
El nombre de este hipopotamoideo (superfamilia Hippopotamoidea) significa "mandíbula que dio origen a los hipopótamos procedente de Lokone (Kenia)". Data del Oligoceno tardío, de hace unos 26.7 a 28.6 millones de años y su relevancia particular es que demuestra que los hipopótamos son descendientes de los antracotéridos, pero no sólo eso. El hallazgo parece indicar que los antracotéridos son un grupo parafilético que no incluye a los hipopotamoideos avanzados como los hipopotámidos (familia Hippopotamidae). Por lo que la familia Anthracotheriidae no existe como entidad natural.
La filogenia más reciente de hipopotámidos antracotéridos y otras bestias gorditas y bonitas. El taxón que une a los antracotéridos botriodontinos con los hipos es el Epirigenys lokonensis, que está representado entre los dos grandes linajes sombreados. BP: botriodontinos primitivos, BA: botriodontinos avanzados. Modificado de Lihoreau et al. (2015).
En fin, la cosa es que ahora sabemos que los "antracotéridos" son los ancestros de los hipopotámidos. Pero ¿quiénes son los parientes más cercanos de los antracotéridos y cómo se relacionan éstos a las ballenas? Bueno, se relacionan a las obscuras familias Cebochoeridae y Palaeochoeridae, así como a los suidos (familia Suidae) y los tayasuidos (familia Tayassuidae). O al menos eso dice la morfología. El problema nuevamente es que los hipopótamos y los suinos (suborden Suina) no son tan cercanos molecularmente hablando, sólo hace falta mirar el cladograma de Montgelard et al. (1997), el de Spaulding et al. (2009), así como el que yo obtuve para notar que los puercos y el clado que contiene a las ballenas e hipopótamos no están cercanos. Entonces ¿qué sucede?
La duda persiste... ¿qué está más emparentado a los "antracopótamos"?
Según el estudio de 1997 los parientes de los "hipopotallenas" es ambiguo, según el estudio de 2009 los parientes más cercanos son los entelodontes + antracoterios huérfanos, según el estudio de 2010 son los puercos + entelodontes, según mis nervios son los puercos + camellos (o algo entre esos grupos que ya no existe) y según el estudio de 2015 son los puercos obscuros + puercos modernos. Como casi siempre, nos quedamos cortos de respuestas, pues necesitamos más evidencia, más fósiles que llenen y/o echen luz a esas zonas obscuras donde no sabemos bien qué está pasando.
Hipopótamos y ballenas, parientes inesperados. Fotografía de los hipopótamos por Paul Maritz. Foto de la ballena por Whit Welles.
Pero algo sí queda claro, los hipopótamos tienen como parientes vivos más cercanos a las ballenas y comparten con ellas la peculiar característica de tener testículos internos, mientras que el resto de sus parientes vivos cercanos (y no tan cercanos) portan sus "credenciales" por fuera. Así que ahora lo sabes, los parientes más cercanos de las ballenas son los gorditos hipopótamos.
LITERATURA CITADA:
Montgelard, C., Catzeflis, F. M., & Douzery, E. (1997). Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. Molecular Biology and Evolution, 14(5), 550-559. OPEN ACCESS
Spaulding, M., O'Leary, M. A., & Gatesy, J. (2009). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PLoS One, 4(9), e7062. OPEN ACCESS
Orliac, M., Boisserie, J. R., MacLatchy, L., & Lihoreau, F. (2010). Early Miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) constrain the phylogenetic and spatiotemporal settings of hippopotamid origin. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(26), 11871-11876. OPEN ACCESS
Lihoreau, F., J.R. Boisserie, F.K. Manthini y S. Ducrocq. (2015). Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa. Nature communications. 6: 6264.
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PARTE 1