Sin cachetes por favor

Cachetes, eso que a los obesos como yo nos sobra y que a los dinosaurios al parecer les faltaba. Gracias al chavo del 8, ahora toda latinoamérica sabe que los cachetes son las mejillas. Pero estas estructuras tienen una base anatómica, concretamente el músculo bucinador. Este de acá:
El bucinador en humanos. Imagen de autor desconocido.
Y el bucinador cumple varias funciones. Una de las más importantes es impedir que la comida se nos salga de la boca cuando masticamos y para ello, se une a piel y tejido fibroso, en una estructura llamada: carrillo. Esta de acá:
El carrillo. Crédito en la imagen.
Para quien sepa algo de anatomía comparada, sabrá que este complejo muscular es único de mamíferos, pues también tiene funciones durante la mamada... De la leche materna, junto con el orbicular (el que forma los labios) y otros músculos... Y por ende, son de aparición evolutiva exclusiva.
El bucinador en varios mamíferos. Imagen de autor desconocido.
Pero eso no detuvo ni por un momento a los dinosaureros, quienes de forma apresurada, introdujeron esta anatomía mamiferiana (la de los carrillos y el bucinador) en las restauraciones del aspecto en vida de muchos dinos y en particular, de los ornitisquios. Esta idea fue propuesta en la ciencia por Richard Swann Lull desde 1903. Quien en un trabajo sobre Triceratops dijo "la comida reunida por el pico cortante era probablemente troceada en pedazos pequeños por los dientes, siendo retenida en la boca por la pared muscular de los cachetes". Y desde entonces, todo el tiempo se hizo a los dinosaurios ornitisquios con este look:
En la imagen vemos  a los dos grupos de dinos que se representan más frecuentemente con carrillos, los ceratopsios (acá con Coahuilaceratops magnacuerna) y los hadrosáuridos (acá con Latirhinus uitstlani). Arte cercenado del original de Román García Mora. Por si no notan los carrillos, vea la siguiente imagen.
¿Ahora sí se entiende de qué estamos hablando?
Pero hay un problema... Los dinosaurios NO tenían el músculo bucinador... Entonces ¿cuáles músculos de los cachetes invocó Lull? En 1973, Peter M. Galton abordó de nuevo el tema de los cachetes (imagínense, tuvieron que pasar 70 años para que alguien se preguntara ¿en serio tenían cachetes?). Pero la mente de Galton estaba envenenada con la sucia mamiferiosidad cachetal... Pues estaba plenamente convencido de que los dinosaurios ornitisquios debían tener cachetes, para impedir que la comida se les saliera de la boca. Esto llama la atención, pues reptiles modernos como las iguanas herbívoras no tienen cachetes y no tienen problemas comiendo.

El argumento era: no, no, es que los ornitisquios tienen dientes más complejos que las iguanas y los más avanzados como ceratópsidos y hadrosáuridos hasta baterías dentales tienen, no es lo mismo. Pero al menos Galton reconocía que en ornitisquios de una fila de dientes, simple, no habría carrillos. 
Vea la boca lagartijoide que tiene ese Lesothosaurus de Wayne Barlowe. Así es el modelo de Galton del 73 para los ornitisquios que no fueran ceratopsios o hadrosauroides. Pero al parecer medio mundo se lo pasó por los hue...
Y bueno, si los carrillos verdaderos están hechos del bucinador en mamíferos, ¿de qué rayos estaban hechos los de los dinosaurios? Los anatónomos de reptiles y aves sugirieron pertinentemente la presencia de un complejo llamado músculo aductor de la mandíbula, del que el externo sería el más importante. Si vemos, en los reptiles, este músculo ancla en la parte más trasera de la mandíbula:
Posición del aductor mandibular en reptiles basales como la tuatara. Esquema original de Jones et al. (2009).
Pero en las aves, se inserta más o menos a medio camino, como en este esquema:
Músculo aductor mandibular en un periquito. Esquema modificado de Sereno et al. (2010). Para ver más de cómo se inserta este complejo de músculos en aves (Passeriformes) puedes hacer clic en Previatto y Posso (2015).
Y en los dinosaurios se había propuesto un modelo similar al de las aves. Sin mucho reparo en el análisis de la textura del hueso subyacente, para corroborar que ese es el lugar donde anclaba el músculo.
Posición del aductor de mandíbula en Psittacosaurus sp. Modificado de Sereno et al. (2010).
A pesar de eso (que se mostraba que NO existían carrillos). Los ilustradores, hacedores de maquetas y uno que otro científico necio, insistía que debían tener carrillos. La excusa era simple: "no se ha hecho un estudio concluyente del músculo aductor externo, no sabemos...". Pues ¿qué creen? Que ahora sí que sabemos. Gracias a un estudio recién publicado, ahora sabemos que la posición del aductor mandibular externo estaba mal en muchos dinosaurios, especialmente para ceratopsios y hadrosauroides. Pues no estaba posicionado como se pensaba (atrás en la mandíbula o al medio) y además no existía la propuesta de músculo bucinadoroide imaginario que se había sugerido.
Nuevo paradigma en cuanto a los músculos aductores mandibulares. Note cómo desaparece el músculo imaginario y cómo se expanden los pterigoideos ventrales, así como el cambio de posición del anclaje de los aductores. Ilustración de Ali Nabavizadeh.
Pero tranqui, que el aductor mandibular no es el único complejo muscular en la boca. Ahí falta el que vimos antes en las aves y dinos de las figuras anteriores, el llamado "pseudomasetero". Este se inserta en la cresta premaxilar-maxilar y le da a la boca ese "cierre" que le falta en la parte anterior, superior. Algo así:
Posición aproximada del pseudomasetero. El complejo aductor se muestra con transparencia. Mono feo hecho por mi.
Este modelo también aplica para el resto de ornitisquios. Y es de particular interés en el argumento de "ay no, porque se les cae la comidita", ya que elimina el "problema". Eso sí, nada del equivalente monstruoso del bucinador. Algo así:
Figura tomada de Nabavizadeh (2018). OJO, en la parte de la boca sólo se incluye el complejo aductor, nada del pseudomasetero. Para eso hice estos rayones horrendos:
En azul, el pseudomasetero o algo así. 
Acá vale la pena discutir esa imagen anterior. En los dinosaurios primitivos de bocas largas y una fila dental (A) vemos que la posición del complejo aductor queda atrás en la mandíbula, lo que dificulta la presencia de un pseudomasetero o de existir, estaría presente en la parte de atrás de la boca. Esto validaría el modelo expuesto por Galton y cuya ilustración podemos ver atrás, con Lesothosaurus. En el caso de los ceratopsios, la boca se cierra sin problema alguno. Para los hadrosauroides queda espacio "de sobra" que bien podría ser ocupado por un pseudomasetero más grande. Ahí sí, habría que esperar a un estudio de ese músculo. Y destaca el caso del anquilosaurio, pues acá hay algo importante que mencionar... "Sobra" un espacio grande... Pero ¿qué creen? Pues que en realidad no sobra nada, pues como muestra el siguiente cráneo de Panoplosaurus, estaba cubierto por osteodermos.
Simplemente no se puede hablar de cachetes y no mencionar a este cráneo. Osteodermos (hueso dérmico) en colores. En vida, no estarían llenando la cavidad, sino embebidos en la piel.
Una cosa curiosa es esta reconstrucción de la boca de este dinosaurio. La cual, según lo visto por la musculatura que hemos abordado hasta ahora, sugiere que esa configuración está errada y que la boca estaría cerrada por un "pseudocachete".
Reconstrucción oral errónea de Panoplosaurus. Ilustración de Tracy Ford.
Es decir, en todos estos dinosaurios avanzados, la apertura oral estaría prácticamente limitada al pico y en los costados estaría restringida por tejido oral que en la parte profunda tendría principalmente los músculos aductores y el pseudomasetero, rodeados de una vaina fibrosa pequeña y bordeada esta por piel. Así que nada de cachetes de burro clásicos que les ponen a los pobres ornitisquios y definitivamente CERO pseudocachetes para ornitisquios primitivos y sencillos como los heterodontosáuridos, ornitópodos no hadrosauroides (o iguanodontoides), estegosaurios y anquilosaurios sin osteodermos de mejilla.
Nuevos estudios nos regresan a las raíces del paleoarte de inicios de siglo XX... Este estegosaurio tortugoso, curiosamente es más afín a la realidad que los pobres con cachetes de burro flaco que todos hacen como meme. Ilustración de Zdeněk Burian.
Y en el caso de los dinosaurios ornitisquios avanzados como ceratopsios y hadrosauroides ¿cómo serán sus pseudocachetes? Pues hay un artista que los ha estado haciendo desde hace ya varios años... Discretamente, pero contundente. Se trata de Lukas Panzarin. Y su modelo se ajusta bastante bien a lo recientemente descubierto, con cambios menores. Veamos.
Kosmoceratops richardsoni por Lukas Panzarin. Note usted cómo discretamente este ceratopsio no tiene cachetes de marrana flaca, sino tejido oral y una apertura oral amplia. Así sería como deberían de ser.
Y para los hadrosauroides el modelo sería algo así, como este Jeyawati rugoculus, sólo que con un poco más de musculatura. Obra también de Panzarin.
Así que ya lo saben estimados lectores, digan NO a los pobres ornitisquios con cachetes de burra flaca. Simplemente, los dinosaurios no tenían cachetes porque eso es EXCLUSIVO de los mamíferos. Sólo vean a las aves, ellas tienen el complejo aductor, el pseudomasetero y tejido oral, pero NO cachetes y les va retebien... No lo olvidemos, los dinosaurios eran más similares a las aves de lo que pensábamos y estudios como este, lo ratifican. Ya veremos qué pasa con los "labios" en otra entrada del blog, pues eso le compete a los dinosaurios carnívoros más que nada. Hasta la próxima, preciosos.
Fuentes:
Lull, R. S., & Brown, B. (1903). Skull of Triceratops serratus. Bulletin of the American Museum of Natural History. 19(30): 685-695.
Galton, P. M. (1973). The cheeks of ornithischian dinosaurs. Lethaia, 6(1), 67-89.
Jones, M. E., Curtis, N., O'Higgins, P., Fagan, M., & Evans, S. E. (2009). The head and neck muscles associated with feeding in Sphenodon (Reptilia: Lepidosauria: Rhynchocephalia). Palaeontologia Electronica, 12(2).
Sereno, P. C., Xijin, Z., & Lin, T. (2010). A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277(1679), 199-209.
Previatto, D. M., & Posso, S. R. (2015). Jaw musculature of Cyclarhis gujanensis (Aves: Vireonidae). Brazilian journal of Biology, 75(3), 655-661.
Nabavizadeh, A. (2018). New reconstruction of cranial musculature in ornithischian dinosaurs: implications for feeding mechanisms and buccal anatomy. The anatomical record. Special Issue Article. doi: 10.1002/ar.23988