Transducción de las señales olfatorias Una vez que el ligando oloroso se ha unido a el receptor olfatorio, se activa la proteína G (un subtipo especifico llamado Golf), la que a su vez acciona la adenililciclasa III (ACIII). Esta ACIII convierte las abundantes moléculas intracelulares de ATP en AMP cíclico (AMPc) y este AMPc se une a la superficie intracelular de un canal iónico denominado compuerta de nucleótidos cíclicos (CNG). Cuando el canal CNG se abre, el influjo de los iones Na+ y Ca2+ causan que al interior de la membrana celular se torne menos negativo, generando un potencial de acción. La cascada de segundos mensajeros y enzimas provee amplificación y adaptación a los eventos olorosos. En el caso de la amplificación, los iones de Ca2+ que entran a través del canal CNG están capacitados para activar el canal iónico de Cl- , los cuales normalmente median respuestas inhibitorias; sin embargo, la salida de Cl- mantiene la despolarización de la membrana, aumentando la magnitud de la respuesta excitatoria.
Esta respuesta inicial de la neurona sensorial al estimulo odorante es seguida por un período de adaptación, esta acción inhibitoria es producida por el complejo Ca2+-calmodulina, debido a que éste provoca una retroalimentación negativa, reduciendo la afinidad del canal CNG por AMPc y además aumenta la actividad de la fosfodiesterasa que hidroliza el AMPc.
Los axones de las neuronas sensoriales dejan el epitelio olfatorio y atraviesan la base del cráneo a través de múltiples aberturas de la lámina cribiforme para entrar en el bulbo olfatorio. Estos axones se agrupan en estructuras esféricas en la capa superficial del bulbo olfatorio, llamados glomérulos.
Cada bulbo olfatorio se encuentra topográficamente organizado, con glomérulos individuales que representan un único tipo de receptor, encontrándose correspondencia entre el número de genes y el de glomérulos. Se ha demostrado que los axones de las neuronas que expresan el mismo receptor de odorante convergen con extraordinaria precisión en su glomérulo específico, pudiendo proyectar además a pocos glomérulos vecinos. Este concepto de convergencia es consistente con lo ampliamente aceptado sobre codificación olfatoria, en la cual una combinación particular de glomérulos activados, establece una representación espacial informando al cerebro sobre lo que se está olfateando.
Se generan así los “mapas de olor”, considerando los glomérulos olfatorios como módulos estructurales y funcionales que se extienden en las profundidades de los bulbos olfatorios. En los glomérulos olfatorios se produce la sinapsis con las dendritas de las células mitrales y en penacho, las cuales también poseen convergencia en su información, ya que cada una de ellas recibe estimulación de un único glomérulo.
Estas neuronas de segundo orden, a su vez, envían colaterales que sinaptan con numerosos tipos de interneuronas como son las periglomerulares y granulosas, cuya función es formar circuitos reverberantes de retroalimentación negativa y positiva; de hecho las células mitrales modulan su propia labor, mediante la activación de las células granulosas, que le son inhibitorias.
Los axones de las células mitrales y en penacho de cada bulbo se unen para formar el tracto olfatorio, uno a cada lado. Esta estructura lleva la información de manera ipsilateral a un amplio número de áreas cerebrales dentro de la superficie orbital posterior del lóbulo frontal y la superficie dorsomedial del lóbulo temporal.
Se define como corteza olfatoria primaria a todas las regiones cerebrales que reciben información directa desde los bulbos olfatorios. Estas estructuras incluyen la corteza piriforme, el tubérculo olfatorio, el núcleo olfatorio anterior, el complejo amigdalino y la corteza entorrinal. Proyecciones procedentes desde estructuras primarias convergen en las regiones denominadas corteza olfatoria secundaria, que comprende la corteza orbitofrontal, el subnúcleo adicional de la amígdala, el hipotálamo, la ínsula, el tálamo dorsomedial y el hipocampo.
La corteza piriforme aparece involucrada en la memoria y reconocimiento de los olores. La corteza entorrinal juega un rol en la codificación de la intensidad del odorante. El hipocampo y amígdala son activados durante la discriminación, identificación y memoria.
La corteza orbitofrontal es el principal receptor de las proyecciones olfatorias vía directa desde la corteza olfatoria primaria, y vía indirecta desde el núcleo dorsomedial del tálamo.
Esta estructura participa en la percepción y significancia hedónica del olor. La ínsula está relacionada con el sistema límbico.
Es importante destacar que la función olfatoria involucra una compleja y extensa red neuronal, por lo que las funciones antes descritas no son exclusivas de cada estructura sino del conjunto. Además, la información olfatoria aparece basada en dos principales maneras de procesamiento, un procesamiento serial con la participación sucesiva de las áreas olfatorias primaria y secundaria, y un procesamiento paralelo (hemisferio derecho versus hemisferio izquierdo) donde las estructuras en el hemisferio derecho se encuentran más involucradas en la memoria, mientras que las del hemisferio izquierdo, en los procesos emocionales.
No sólo es primordial saber qué regiones del cerebro se encuentran involucradas en el fenómeno de la olfacción, sino además como la respuesta del cerebro puede variar de acuerdo a la fuente odorífera.
Específicamente, los odorantes pueden ser percibidos a través de la nariz, lo que es conocido como olfato ortonasal; y a través de la boca, llamado olfato retronasal.
A este respecto, el sentido del olfato es el único sistema que posee una modalidad “dual”, es decir, detecta los estímulos provenientes del mundo exterior y del interior del cuerpo. La estimulación ortonasal se refiere a la olfacción a través de las narinas externas que activan las células sensoriales del epitelio olfatorio. La estimulación retronasal ocurre durante la ingestión de alimentos, cuando las moléculas volátiles liberadas son empujadas por movimientos de la boca desde la zona posterior de la cavidad bucal a través de la nasofaringe hacia el epitelio olfatorio, lo cual ocurre en la espiración a través de la nariz entre masticaciones o degluciones.
El olfato ortonasal no contribuye a esta sensación porque las moléculas que surgen del alimento en la boca son referidas a la boca, es decir, ellas son percibidas como si fueran detectadas dentro de la boca.
Este aire cargado con moléculas de los alimentos es considerado como parte del “gusto” de las comidas y ha demostrado ser necesario en la identificación del sabor. Para evitar que el término “gusto” posea un doble significado, se ha incorporado el concepto de olfato retronasal como una de las modalidades cubiertas por el termino “sabor”. Para que este fenómeno suceda deben integrase muchas modalidades, como el gusto, la visión, el tacto, la audición, la propiocepción, la deglución, la respiración, los sistemas cognitivos, la memoria, la emoción, el pensamiento abstracto y el lenguaje, entre otros.
La estimulación conjunta del gusto y olfato retronasal produce un aumento de la actividad en muchas de las regiones activadas por los estímulos independientes, así como actividad adicional en áreas contiguas alrededor de la áreas receptoras primarias, lo que conlleva a una actividad integradora más compleja de percepción del sabor que sólo por la simple adición de las vías gustatorias y olfativas, fenómeno conocido como “integración neocortical”.
Alteraciones olfatorias
Son provocadas por una variedad de razones que pueden influenciar profundamente la calidad de vida de las personas y se pueden clasificar de la siguiente manera:Anosmia: imposibilidad para detectar cualitativamente las sensaciones olfatorias, es decir ausencia de función olfatoria (anosmia total), o habilidad para percibir sólo algunos odorantes (anosmia parcial). Puede ser provocada entre otras por un traumatismo craneal, daño permanente en el neuroepitelio olfatorio, infecciones respiratorias o tener un origen congénito.
Hiposmia o microsmia: sensibilidad disminuida para la detección de odorantes. Sus posibles causas son enfermedad nasal o paranasal, terapia con radiación y exposición a toxinas como el humo del cigarrillo, entre otras. Se ha demostrado que un aumento en la edad sobre los 65 años también provoca esta condición.
Hiperosmia: agudeza anormal de la función olfatoria (aumento de su sensibilidad). Aunque es rara, se podría encontrar en pacientes con insuficiencia adrenal cortical y epilepsia.
Disosmia o parosmia (cacosmia): percepción olfatoria distorsionada. Se puede observar en casos de sinusitis, tumores cerebrales, desórdenes neurológicos y siquiátricos.
Fantosmia: sensación olfatoria percibida en ausencia de un estímulo oloroso, también llamadas alucinaciones olfatorias. Puede deberse a lesiones cerebrales centrales y epilepsia.
Agnosia olfatoria: imposibilidad de reconocer una sensación odorífera, a pesar que el procesamiento olfatorio, lenguaje y funciones intelectuales generales se encuentren esencialmente intactos. Esta condición se puede encontrar en pacientes con esquizofrenia.
Hace poco más de cincuenta años, Peter Karlson y Martin Lüscher propusieron una nueva palabra para definir a un grupo de sustancias químicas utilizadas en la comunicación entre los individuos de la misma especie; las llamaron feromonas.
Estas señales químicas proporcionan información acerca del género, dominancia y estado reproductivo, las cuales son detectadas por una estructura tubular elongada llamada órgano vomeronasal (OVN), localizada en la cavidad nasal y tapizada por neuronas sensoriales. Algunos investigadores señalan que el OVN no existe en los seres humanos, por lo que esta teoría podría excluirnos de responder a las señales de las feromonas.
Otros en cambio expresan que el ser humano podría no necesitar el OVN para recibir esta información, ya que ambos sistemas olfatorios se encuentran integrados en el cerebro, haciendo que el OVN no fuese necesario. Como vemos, aún no existe consenso al respecto, sin embargo, Wyatt comenta que está seguro que las feromonas humanas aún nos pueden sorprender.
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